1. Trang chủ >
  2. Khoa Học Tự Nhiên >
  3. Sinh học >

Tuổi Bất thụ đực ở thực vật Sự di truyền do virus và các phần tử ngoài nhân

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.12 MB, 26 trang )


Số lượng NST thì ít nhưng số gen thì rất nhiều nên mỗi NST mang nhiều gen. Khi 2 hay nhiều gen nằm trên một NST, chúng sẽ cùng di truyền với nhau gọi là sự di truyền liên kết.
Caác gen liên kết thường có xu hướng cùng di chuyển với nhau trong quá trình hình thành giao tử. Khi đó có sự di truyền liên kết nhiều gen phân li như một gen.
Ví dụ :
Cá thể mang 5 gen dị hợp tử nhưng lại có sự phân li khi lai phân tích với tỉ lệ 1:1. Cách viết kiểu gen khi có sự di truyền liên kết : cá thể ABCDEabcde tạo ra các giao tử
ABCDE và abcde. Các ký hiệu hay – chỉ NST. Nếu có hai cặp allele Aa và Bb liên kết với nhau được viết như sau:
ABab hay ABab

1. Liên kết hồn tồn:


Ruồi giấm có các cặp gien sau: -Thân xám B ; thân đen b
-Cánh dài V ; cánh cụt v Lai các ruồi giấm đồng hợp thân đen cánh cụt với thân xám cánh dài
Tỉ lệ phân li này giống với lai đơn tính. Hai gien B và V cùng đi chung với nhau như một gien.
Một hiện tượng khác thường cho đến nay chưa rõ cơ chế là ở ruồi giấm đực không thấy xảy ra tái tổ hợp di truyền, nên có sự liên kết hồn tồn của các gien trên một NST.

2. Liên kết khơng hồn tồn:


Nếu F1 của thí nghiệm trên lấy ruồi cái đem lai phân tích, kết quả được như sau:
TÁI TỔ HỢP VÀ TRAO ĐỔI CHÉO

1. Tái tổ hợp:


-Khi các gien liên kết không hồn tồn, xuất hiện các giao tử dạng mới khơng giống của cha mẹ, có sự sắp xếp lại các gen. Hiện tượng này được gọi là tái tổ hợp và các dạng
mới xuất hiện gọi là dạng tái tổ hợp. Để đánh giá mức độ liên kết, nhóm Morgan đưa thêm khái niệm tái tổ hợp. Đó là số phần trăm cá thể tái tổ hợp so với tổng cá thể trong thí
nghiệm. Ví dụ trong thí nghiệm lai ruồi nói trên, có tất cả 1000 cá thể thì 170 cá thể dạng tái tổ hợp, tức 17 1 là đơn vị đo tái tổ hợp. Tần số này đươc tính theo cơng thức:
Số cá thể tái tổ hợp Tổng số cá thể 100 = tái tổ hợp -Nhiều thí nghiệm cho thấy tần số tái tổ hợp của 2 gen là một số tương đối ổn định
từ lần lai này qua lần lai khác và không phụ thuộc sự sắp xếp, như 2 allele trội cùng phía trên 1 NST gọi là vị trí cis ABab hay chéo nhau trên 2 NST trans AbaB.
-Tuy nhiên, tần số tái tổ hợp giữa các cặp gien khác nhau thì thay đổi đáng kể. -Trong thời gian đầu nghiên cứu tái tổ hợp, Morgan muốn kí hiệu thế nào đó để dễ
nhận dạng các kết quả lai và ông giao nhiệm vụ này cho Alfred Sturtevant, lúc đó đang là
sinh viên đại học. Trong một đêm, Alfred đã tìm ra phương pháp mơ tả mối quan hệ liên kết gien, đến nay vẫn được sử dụng.
-Ví dụ, trong lai phân tích giữa 2 gen pr purple-mắt đỏ thẫm và vg sẽ nhận được: pr vg pr vg
165 kiểu cha mẹ
+ + pr vg 191
khơng tái tổ hợp -Trong thí nghiệm này, tổng số giao tử cái là 400, trong đó 44 dạng tái tổ hợp
11. Alfred cho rằng, có thể dùng phần trăm tái tổ hợp đó để định lượng khoảng cách theo đường thẳng giữa 2 gien trên bản đồ di truyền hay còn gọi là bản đồ liên kết gen.

2. Trao đổi chéo:


-Hiện tượng tái tổ hợp có được nhờ q trình trao đổi chéo. Trong đó, hai NST tương đồng hoán vị nhau hay đổi chéo nhau ở những điểm nhất định.
-Trong giảm phân, mỗi NST đơi có 2 cromatid chị em tương tự nhau. Các NST tương đồng bắt cặp hay tiếp hợp với nhau và trao đổi chéo xảy ra giữa các cromatid không
chị em.

3. Cơ sở tế


bào học của tái tổ
hợp: -Các thí
nghiệm
chứng minh cơ sở tế bào học của tái tổ hợp di truyền được thực hiện và năm 1931 do C.Stern ở ruồi giấm và Creiton cùng McClintock ở ngô. Cả hai thí nghiệm đều dùng “dấu
chuẩn” và hình dạng trên 1 trong 2 NST tương đồng, có thể nhìn thấy khi quan sát tế bào học.
-Hai NST tương đồng, được phân biệt với nhau về hình thái này, mang các allele tương ứng khác nhau về mặt di truyền của một số cặp gen. Tái tổ hợp di truyền sẽ tạo ra các kiểu
hình độc đáo kèm theo các thay đổi tế bào học dễ quan sát và dự đoán được. -Stern đã dùng NST X, mà một đầu mút có dính 1 đoạn NST Y, có hình dạng như cù
nèo. Các NST X khác có độ dài tương tự với tâm động. Hai cặp gen được dùng là carnation car, lặn, mắt đỏ nhạt – hoang dại + trội, đỏ và Bar B, trội mắt hình thỏi –
hoang dại + hình dạng mắt bình thường. Ruồi cái mẹ dị hợp tử ở cả 2 gen, có kiểu hình mắt đỏ bình thường dạng thỏi car
+
B lai với ruồi đực mắt đỏ nhạt dạn thường car +. Thế hệ cob F1 nhận được 4 loại kiểu hình tương ứng với các dấu hiệu hình thái trên NST :
ngồi 2 kiểu đó ở cha mẹ còn có 2 kiểu hình tái tổ hợp là mắt đỏ nhạt hình thỏi car B và mắt đỏ dạng thường car
+
+
-Có thể nói, các thể tái tổ hợp là sản phẩm của giảm phân, do sự trao đổi chéo giữa các đoạn NST tương đồng.
SỰ XÁC ĐỊNH GIỚI TÍNH Từ lâu các nhà sinh học đã quan tâm đến vai trò của giới tính. Vì sao các cá thể
cùng một lồi, cùng cha mẹ, cùng môi trường sống như nhau cả trong cơ thể mẹ, nhưng khi sinh ra lại có sự khác nhau nhiều giữa đực và cái? Sự di truyền có liên quan đến giới
tính đã giúp xác định sớm nhất các gen nằm trên NST.
Khái niệm giới đực và giới cái rất quen thuộc với con người và vật nuôi. Ở người và vật ni chúng ta dễ nhận thấy có 2 giới tính đực và cái. Thực vật cũng có giới tính, ít
nhất là các cây có hoa đực và hoa cái. Các vi sinh vật cũng có giới tính được gọi là kiểu bắt cặp. Đa phần các sinh vật có 2 giới tính. Một số ít động vật và thực vật bậc thấp có vài giới
tính. Ví dụ, lồi trùng roi Paramecium có 8 giới tính hay kiểu bắt cặp, tất cả đều tương tự nhau vể mặt hình thái nhưng khác nhau về sinh lý. Các tế bào của mỗi kiểu bắt cặp không
bắt cặp nhau được nhưng có thể trao đổi vật chất di truyền với bất kỳ 1 trong 7 kiểu bắt cặp khác, của cùng 1 lồi.
Đa số sinh vật chỉ có 2 giới tính. Nếu 2 giới tính hiện diện trong cùng 1 cá thể thì gọi là lưỡng tính hermaphroditic, các thực vật đồng chu monoecious khi trên 1 cây có
hoa đực và hoa cái riêng.Ở phần lớn thực vật, các bộ phận đực và cái cùng trên 1 hoa. Một ít thực vật hạt kín angiosperm là thực vật biệt chu diecious, có cây đực và cây cái riêng
biệt.
Sự xác định giới tính rất phức tạp, phụ thuộc nhiều tác động khác nhau.

1. Tỉ lệ phân ly giới tính:


Việc theo dõi tỉ lệ giữa số lượng của con đực và con cái ở động vật bậc cao, giữa nam và nữ ở người cho thấy tỉ lệ giới tính trung bình là 1 đực 1 cái. Thực tế ở người, trong mỗi
gia đình tỉ lệ có dao động, tỉ lệ trên đúng theo thống kê trên số lớn. Khi sinh ra thì tỉ lệ trung bình là 105-107 người nam : 100 người nữ, đến tuổi thanh niên thì thì tỉ lệ là 100:100
và ở tuổi già các cụ bà có số lượng gấp đôi. Tuy nhiên đây là 1 tỉ lệ ổn định hợp lý qua nhiều thế hệ để bảo tồn nỏi giống. Tỉ lệ này trùng với tỉ lệ phân ly lai đơn tính giữa 1 cá thể
đồng hợp tử với dị hợp tử:
AA x
Aa 1AA : 1Aa
Aa x
Aa 1aa : 1Aa
Xem xét từ góc độ di truyền, giới tính có sự phân ly như một dấu hiệu Mendel. Sự phân ly này còn cho thấy một giới tính đồng hợp tử, còn giới tính kia dị hợp tử.
Việc phát hiện các nhiễm sắc thể giới tính X Y ở người và ruồi giấm cho thấy bộ nhiễm sắc thể ở cá thể đực và cái chỉ khác nhau ở 1 cặp NST giới tính, còn các nhiễm sắc
thể thường thì đều giống nhau. Ví dụ, bộ NST của ruồi giấm có 8 NST được biểu hiện như sau :
ruồi cái = 6A + XX ruồi đực = 6A + XY
Các nhà di truyền học là những người đầu tiên giải thích một cách hợp lý vì sao có tỉ lệ 1 đực : 1 cái. Sự khác nhau lớn của đực và cái XX x XY dẫn đến tỉ lệ phân chia 1 đực :
1 cái.

2. Các kiểu xác định giới tính ở động vật:


Các nghiên cứu về sau cho thấy sự xác định giới tính của sinh giới cũng phức tạp và đa dạng.
a Cá thể đực dị giao tử : kiểu XX – XY và XX – XO
Nhiều loài gồm người và các động vật có vú khác có cơ chế xác định giới tính XX-XY. Ở các sinh vật này có các NST thường giống nhau ở cá thể đực và cái, nhhưng con đực có
cặp NST giới tính XY, còn ở con cái là XX. Các con đực khi tạo thành gia tử thì một nửa giao tử mang NST X, còn nửa còn lại mang NST Y nên được gọi là giới tính dị giao tử. Ví
dụ : người nam tạo 2 loại giao tử: 22A + X và 22A + Y. Giới tính cái khi tạo thành giao tử chỉ có một loại duy nhất mang X nên được gọi là giới tính đồng giao tử.
Cào cào, châu chấu, gián và một số cơn trùng có kiểu xác định giới tính XX- XO. Con cái chứa 2 NST XX, còn con đực chỉ chứa 1 NST X nên viết là XO. Kiểu này cũng tương
XX-XY, chỉ khác ở chỗ con đực dị giao tử thành 2 loại giao tử : 1 loại mang X, còn loại kia không mang X.
b Cá thể cái dị giao tử : kiểu ZZ – ZW
Ở chim, một số loài cá và một số cơn trùng gồm cả bướm, con mái có giới tính dị giao tử. Để tránh sự nhầm lẫn khi kí hiệu, các NST giới tính lồi này được dùng chữ Z và W.
Các chim trống gà trống là ZZ, còn các chim mái gà mái là ZW.
c Đơn bội – Lưỡng bội
Con ong đực được phát triển trinh sinh khơng có sự thụ tinh giữa các giao tử từ trứng khơng thụ tinh và có bộ NST đơn bội. Trong kiểu xác định giới tính này khơng có NST
giới tính, nó đặc trưng ở các cơn trùng bộ Hymenoptera gồm các loài ong và kiến. Số lượng cá thể của đàn và thức ăn cho ấu trùng sẽ xác định con cái sẽ trở thành ong thợ bất
thụ hay ong chúa hữu thụ chuyên sinh sản. Tỉ lệ giới tính của đan ong được xác định do ong chúa. Phần lớn trứng được thụ tinh trở thành ong thợ, một số trứng khơng thụ tinh thì
trở thành ong đực.Thường ong chúa chỉ thụ tinh một lần trong đời.
Sự xác định giới tính của các lồi này liên quan đến bộ NST đơn bội hay lưỡng bội. Các cá thể cái phát triển từ trứng thụ tinh nên có bộ NST lưỡng bội. Còn các con đực phát
triển tử trứng khơng được thụ tinh nên có bộ NST đơn bội.
d Giới tính do sự cân bằng di truyền
Ở ruồi giấm, sựu hiện diện của NST Y rất quan trọng cho sự hữu thụ của ruồi đực nhưng nó khơng có vai trò trong xác định giới tính. Trên thực tế các nhân tố xác định tính đực của
ruồi giấm nằm trên tất cả các NST thường trong trạng thái “đối trọng” với các nhân tố xác định tính cái trên nhiễm sắc thể X.
Nếu bộ đơn bội của NST thường xác định tính đực có giá trị bằng 1 thì mỗi NST X mang các nhân tố xác định tính cái có giá trị là 1 ½. Quy định A đại diện cho bộ NST đơn bội
thường, thì ở con đực thường AAXY phải có tỉ lệ nhân tố xác định đực là 2 : ½ {tức là A=1 + A=1 : X=1 ½ + Y=0}. Còn là ruồi cái AAXX bình thường thì theo tỉ lệ 2 : 3 {A=1
+ A=1 : X=1 ½ + X=1 ½ }. Một số trường hợp bất thường xác định giả thuyết cân bằng di truyền nêu trên : ruồi XXY
là cái, còn XO là đực.
Lồi Nhiễm sắc thể giới tính
XX XY
XXY XO
Người Nữ
Nam Nam
Nữ Drosophila
Cái Đực
Cái Đực
e Giới tính được xác định do mơi trường
Cơ chế xác định giới tính này rất hiếm và đặc trưng của loài giun biển Bonellia viridis. Các ấu trùng hiện diện sau khi được thụ tinh sống tự do tự tại một thời gian rồi bám
xuống đáy thành con cái, hoặc bám vào con cái sau đó chui vào tử cung thành con đực và thụ tinh. Kiểu gen của đực và cái như nhau.

3. Giới tính ở thực vật:


Phần lớn thực vật có hoa đơn tính là đồng chu và như thế khơng có NST giới tính. Tuy nhiên ở các cây biệt chu thì ở một số cây có cặp NST giới tinh rõ ràng, phần còn lại cũng
có nhưng khó ghi nhận và có sự xác định giới tính phức tạp hơn so với kiểu XX-XY.
SỰ DI TRUYỀN NGOÀI NHÂN – DI TRUYỀN THEO DÒNG MẸ Hoạt động sống của tế bào không thể tách rời với tế bào chất. tế bào chất có những hoạt
động nhất định đối với tính di truyền. Đặc biệt, các bào quan ti thể và lục lạp có DNA và bộ máy tổng hợp protein riêng. Các gen ở tế bào chất có sự phân li không theo các qui luật
di truyền của Mendel và quy luật di truyền nhiễm sắc thể.
Sinh học phân tử giúp hiểu rõ các gen của ti thể và lục lạp cùng sự biểu hiện của chúng trong mối quan hệ phức tạp của ba bộ máy di truyền cùng song song tồn tại trong tế
bào là nhân , ti thể và lạp thể. Không phải tất cả các gen đều nằm trên NST của nhân tế bào. 1908 K.Correns, 1
trong 3 người phát minh lại các quy luật Mendel, là người đầu tiên đã nhận thấy các gen ngoài nhân ở thực vật.
Phần lớn các gen ngồi nhân được tìm thấy ở những bào quan của tế bào chất có chứa DNA như ti thề, lục lạp.
Sự di truyền của tế bào chất có các đặc điểm sau:
_ Khơng có sự phân li rõ ràng như các tỉ lệ Mendel. Điều này dễ hiểu, vì tế bào chất khơng có cơ chế phân đều về các tế bào con như NST.
_ Ảnh hưởng của dòng mẹ trong truyền thụ các tính trạng. giao tử cái thường có nhiều tế bào chất hơn giao tử đực nên có ảnh hưởng rõ hơn đối với các tính trạng có sự di truyền tế
bào chất. đặc điểm này không tuyệt đối _ 1 số tính trạng có biểu hiện đốm do sự phân li xảy ra ở tế bào soma.

1. Sự di truyền của lục lạp


Bộ gen của lục lạp được kí hiệu cpDNA chloroplast DNA. Bộ gen này ở dạng DNA vòng tròn, dài hơn mtDNA của ti thể 8-9 lần. đến nay đã biết rõ về nhiều gen mã hoá cho hệ
thống sinh tổng hợp protein và các thành phần của lục lạp.
Sự di truyền cùa tính trạng lá đốm.
_ Hiện tượng này được phát hiện rất sớm ở Mirabilis jalapa Correns, 1908 , ở Pelargonium zonale E.Bauner, 1909. Các cây lá đốm có thể có nguyên cành với lá trắng
khơng có chlorophylle. _ Nếu lấy hoa mẹ từ cành với lá trắng thụ với phấn của cây xanh lục thì ở F1 xuất hiện
dạng cây lá trắng khơng có chlorophylle. Các cây này chết vì khơng có khả năng quang hợp. khi lấy cây xanh lục bình thường làm mẹ và thụ phấn từ hoa cây lá trắng thì tất cả F1
có lá xanh lục bình thường.
_ Khi thụ phấn các hoa của cành đốm bởi phấn hoa cây xanh lục thì ở F1 sẽ có các cá thể lá trắng, lá đốm và xanh lục.
Mẹ đốm x cha xanh lục F1: lá trắng , đốm , xanh lục.
_Nếu hốn đổi cha mẹ thì F1 tồn cá thể xanh lục. đây là ví dụ của kiểu di truyền theo dòng mẹ.
_ Ở thực vật Pelargonium zonale có trường hợp di truyền theo dòng cha. Mẹ đốm x cha xanh lục
F1: 30 lá đốm, 70 xanh lục . Khi hốn đổi cha mẹ thì 70 lá đốm , 30 xanh lục.
_ Như vậy, sự di truyền lá đốm không theo các tỉ lệ Mendel và được giải thích do sự phân bố khơng đều của lục lạp.
_ Lục lạp là các bào quan có khả năng tự tái sinh ở tế bào thực vật. sự phân chia chúng về các tế bào con trong phân bào trong phân bào không đều như sự phân chia của NST trong
nguyên phân và giảm phân. Chúng có số lượng lớn và pâhn chia ngẫu nhiên về các tế bào con khi tế bào chất phân chia nên mỗi tế bào có thể chứa nhiều hay ít lục lạp.
_ Ở những cây lá đốm, tế bào chất có lục lạp bình thường chứa chlorophylle và lục lạp mất chlorophylle. Trong nguyên phân, 1 số tế bào nhân ra các lục lạp bình thường, số khác chỉ
nhận lục lạp mất chlorophylle, và đa số nhận cả 2 loại. điều này giải thích hiện tượng cây lá đốm và hiện tượng phân li theo dòng mẹ khi lai.
_ Trong lục lạp còn tìm thấy bộ máy sinh tổng hợp protein khác rất nhiều với hệ thống trong tế bào chất của Eukaryotae, nhưng giồng với bộ máy tổng hợp protein của
Eukaryotae.

2. Sự di truyền của ti thể


Bào quan ti thể có ở tất cả các tế bào Eukaryotae nên được nghiên cứu chi tiết hơn cả. bộ gen của ti thể được kí hiệu mtDNA mitochondrial DNA.mtDNA mã hố tổng hợp
cho nhiều thành phần của ti thể: hệ thống 2 loại rRNA, 22-25 loại tRNA và nhiều loại protein có trong thành phần của màng bên trong ti thể. Trong khi đó, phần lớn protein của
ribosome ti thể do các gen trong nhân xác định.
Bộ gen ti thể có 2 chức năng chủ yếu _ Mã hoá cho 1 số protein tham gia chuỗi chuyển điện tử
_ Mã hoá cho hệ thống sinh tổng hợp protein gồm một số protein, tất cả các tRNA
và cả 2 loại rRNA. Tuy nhiên, trong cả 2 trường hợp, những cấu phần còn lại của hệ thống được mã
hoá do các gen của nhân và được dịch mã ở bào tương cytosol rồi chuyển vào ti thể. Đến nay chưa rõ vì sao có sự phân công như vậy.
Việc nghiên cứu các gen của ti thể cho thấy tế bào Eukaryotae khơng lục lạp có ít nhất 2 hệ thống sinh tổng hợp protein độc lập tương đối nhưng luôn hợp tác chặc chẽ với nhau. ở các
Eukaryotae có lục lạp thì 3 hệ thống sinh tổng hợp protein độc lập tương đối nhưng hợp tác với nhau.
Cả hai bào quan ti thể và lục lạp tham gia trực tiếp vào chuyển hoá năng lượng của tế bào.

3. Các kiểu di truyền tế bào chất khác.


Ngoài sự di truyền các bào quan, còn có nhiều dạng đột biến tế bào chất khác. Neurospora đột biến ngoài nhân được phát hiện có tên là Poky. Ngồi ra, đáng lưu ý là sự
bất thụ đực ở thực vật, sự truyền thụ các virus và các phần tử ngoài nhân theo dòng mẹ.

a. Bất thụ đực ở thực vật


_ Ở nhiều thực vật hoang dại và cây trồng thường gặp các dạng không tạo phấn hoa, hay tạo phấn hoa khơng có khả năng thụ tinh. Hiện tượng này được gọi là bất thụ đực male
sterility. Nó có thể do 1 gen được truyền theo dòng mẹ, được gọi là bất thụ đực tế bào chất.
_ Bất thụ đực tế bào thực vật được nghiên cứu kĩ nhất ở cây bắp cải.khi cây bất thụ đực làm cây cái được thụ tinh bởi phấn hoa cây hữu thụ bình thường thì tất cả đều bất thụ đực.
sự di truyền thể hiện rõ theo dòng mẹ. Bất thụ đực tế bào ở bắp liên quan đến 2 plasmid dạng thẳng S1 và S2. chúng ở trong ti thể cùng với mtDNA. Một trong những tính chất khó
hiểu của plasmid này là chúng có thể thực hiện tái tổ hợp với mtDNA.
Hiện tượng bất thụ đực được sử dụng trong chọn giống cây trồng để tạo hạt lai, mà khỏi tốn cơng huỷ bỏ phấn hoa cây mẹ. các dòng bất thụ đực sẽ nhận phấn hoa từ cây bình
thường khác.

b. Sự di truyền do virus và các phần tử ngoài nhân


_ Sự xâm nhập của virus hay 1 số phần tử khác vào tế bào có thể gây hiệu quả di truyền tế bào chất.
Ví dụ: 1 số dòng Drosophila nahỵ cảm cao với CO2. chúng sẽ chết trong vòng 15phút trong mơi trường tồn CO2 ngun chất,trong khi đó các dòng bình thường khác
chịu đựng được dễ dàng. Khi lai các ruồi cái nhạy cảm với các rùi đực bình đực bình thường thậm chí trong vài thế hệ, tất cả ruồi con đều nhạy cảm. khi lai hoán đổi cha mẹ sự
nhạy cảm CO2 được truyền thụ ít hơn. Như vậy, sự di truyền này có bản chất ngồi nhân. _ Có thể gây nhiễm tín trạng nhạy cảm với CO2 cho các đòng ruồi bình thường bằng cách
lấy cơ quan từ các ruồi nhạy cảm. các nghiên cứu tiếp theo cho thấy sự nhạy cảm với CO2 liên quan đến virus có đặc tính gần với virus vesicular stomatite chứa RNA. Sự lây nhiễm
loại virus này cho ruồi giấm làm nó trở nên nhạy cảm với CO2. Phần tử tế bào chất khác là δ được Minamori phát hiện cũng ở ruồi giấm, tương tự như
retrovirus. Phần tử σ truyền thụ qua tế bào chất và theo dòng mẹ, có thể gây chết phơi.

Xem Thêm
Tải bản đầy đủ (.doc) (26 trang)

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay
×