KIẾN TRÚC PHÂN TỬ CỦA VÁCH TẾ BÀO

31

2.3.1. Lớp ngoài

Hay lớp chuyển tiếp nằm sát với vách sơ lập, thường rất mỏng, phân biệt được do sự có mặt của hợp chất pectic, nhưng có khi lớp này dính liền hồn tồn
với lớp sơ lập và không phân biệt được.

2.3.2. Lớp giữa

Là lớp dày nhất của vách hậu lập, chủ yếu làm nhiệm vụ cơ học. Trong thành phần cấu tạo của lớp này có nhiều celuloz nhưng khơng có pectin, đơi khi
trong lớp giữa có chứa hemiceluloz như trong vài loại hột. Dưới kính hiển vi quang học, lớp giữa có cấu tạo thể hiện khá rõ ở những tế bào có vách dày.

2.3.3. Lớp trong

Rất mỏng, dày từ 500-800A, phân biệt với lớp giữa bởi thành phần hóa học với lượng hemiceluloz cao và cấu tạo. Trên lớp này có khi còn giữ lại các
hạt nhỏ là những phần chết của chất nguyên sinh. Vách hậu lập không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề
mặt của vách sơ lập thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa như quản bào, mạch tiền mộc, vách chỉ dày trên một số vùng hay dày từng phần. Sự
dày lên này theo hình vòng, hình xoắn, hình thang, hình mạng gặp ở nhiều mạch gỗ, đôi khi dày lên khắp vách sơ lập chỉ còn những lổ, điểm.
Cơ cấu vách tế bào có thể tóm tắt:
- Lớp chung được thành lập đầu tiên chung cho các tế bào liên kề. - Vách sơ lập do các sợi celuloz quấn ngang thẳng góc với chiều dài tế bào.
- Vách
hậu lập với bên ngoài các sợi nằm dọc dài theo chiều dài tế bào, đó là lớp ngồi của vách hậu lập. Bên trong, các sợi celuloz nằm song song theo lớp
ngoài hay nằm xiên theo một hướng nhứt định, lớp giữa do nhiều sợi celuloz chồng chất nên thường dày nhứt.

3. KIẾN TRÚC PHÂN TỬ CỦA VÁCH TẾ BÀO

Câu hỏi: 1. Tóm tắt kiến trúc phân tử của vách tế bào.
2. Hãy giải thích hiện tượng khúc xạ kép ở celuloz.
Nhờ các phương pháp vật lý, hóa học cũng như phương pháp nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử, tính chất cấu tạo tinh vi và hợp lý của vách tế bào được xác định, nó liên quan
đến cách sắp xếp các phân tử hình sợi celuloz. Kiến trúc phân tử của vách tế bào gồm:
32 H.2.5.Kiến trúc phân tử của vách tế bào
- Các phân tử glucoz nối nhau ở vị trí β-1, 4 bằng cầu nối oxy tạo thành một phân tử
celuloz hình sợi dài, rộng 8A, sợi có khi chứa đến 1 .500.000 phân tử glucoz. - Các phân tử hình sợi celuloz xếp song song nhau thành bó sợi sơ cấp hay
micel có đường kính từ 50-70A, dài 600A. Mỗi bó sợi sơ cấp hay micel có thể chứa hàng chục đến hàng trăm phân tử celuloz. Micel có thể quan sát dưới kính hiển
vi. Khoảng giữa các micel rộng 10A, chung quanh các vi sợi các phân tử celuloz sắp xếp không định hướng, các polisacchride khác chủ yếu là hemiceluloz.
- Nhiều micel sắp xếp thành từng nhóm sợi nhỏ dạng que thẳng gọi là vi sợi microfibril là đơn vị cấu tạo sinh vật học của vách tế bào, trên bản cắt dọc
có thể dài hàng 1.000A, trên bản cắt ngang sợi nhỏ có hình vng góc rộng từ 100 - 250A và chứa khoảng 2000 phân tử celuloz Mỗi vi sợi sắp xếp cách nhau
100A, giữa khoảng trống các vi sợi chứa đầy chất nền vơ định hình là pectin và hemiceluloz và có thể có các chất khác khảm vào như lignin, suberin.
Các vi sợi và chất nền của vách thấm nước ở trạng thái trương lên; trong các vi sợi, micel lại nối với nhau thành một mạng lưới ngang nhờ một số phân tử
celuloz chuyển từ micel này sang micel khác. - Nhiều vi sợi tập hợp lại thành sợi celuloz macrofibril, mỗi sợi celuloz
chứa hàng trăm đến 400 vi sợi xếp song song nhau và khoảng cách giữa các vi sợi là chất nền của vách tế bào. Mỗi sợi rộng khoảng 0,5
µm, dài vài µm → 4 mm và có thể quan sát dưới kính hiển vi quang học.
Trong vách sơ lập, lượng celuloz ít do các vi sợi tương đối ít, xếp xa nhau làm thành mạng lưới thưa và xếp thẳng góc với trục dọc của tế bào; vị trí của vi sợi có thể
thay đổi trong sự lớn lên của vách sơ lập. Khi bắt đầu hình thành vách hậu lập, lượng nước trong vách sơ lập sẽ giảm, các vi sợi nằm xích lại gần nhau và khơng thay đổi vị
trí nữa, đồng thời chúng sắp xếp có thứ tự đồng đều và song song nhau. Các sợi celuloz
33 có thể sắp xếp song song hoặc thẳng góc với trục dọc của tế bào nhưng thường nhứt
là các vi sợi xếp nghiêng một góc, nhờ các kiểu định hướng khác nhau này của sợi celuloz mà tính bền vững cơ học của vách tế bào được nâng cao.
Tóm lại, nhiều phân tử glucoz → phân tử celuloz → micel → vi sợi
fibrille → sợi celuloz fibril macrofibril.
Kiến trúc của vách tế bào thực vật như một hệ thống “bê tông cốt sắt” mà:
cốt sắt là bộ khung của các vi sợi celuloz, bê tông là chất nền của vách tế bào được cấu tạo từ nhiều chất khác nhau. Vách tế bào là một hệ thống có thủng lỗ và
các chất có thể vận chuyển qua vách tế bào.

4. SỰ THÀNH LẬP VÀ PHÁT TRIỂN CỦA VÁCH TẾ BÀO