Chương 4: Quang hợp của quần thể cây trồng

s p x p gi a các cá th , các t ng c a b máy quang h p) ñ sao cho cây tr ng s d ng ñư c

năng lư ng ánh sáng m t tr i v i h s cao nh t; ph thu c vào ho t tính c a h trong quá

trình trao ñ i ch t (h p thu v t ch t, v n chuy n, tích lu , ñ ng hoá và bi n ñ i) và ho t ñ ng

trao ñ i năng lư ng c a h như trao ñ i nhi t, h p thu năng lư ng trao ñ i nư c,…

Do ñó mu n tăng năng su t cây tr ng chúng ta ph i ñi u khi n h quang h p v thành

ph n t o nên h , c u trúc c a h và ho t tính c a h ñ quang h p ho t ñ ng t t nh t.

ð có năng su t kinh t (NSkt) cao thì cây tr ng ph i có năng su t sinh v t h c

(NSsvh) cao, t c là cây ph i h p thu năng lư ng ánh sáng m t tr i ñ ti n hành quang

h p. Trong su t chu kỳ s ng c a mình thì cây ch nh n ñư c 50% năng lư ng c a các

tia sáng t i, còn 50% cây không h p thu ñư c (vì khi cây còn nh ph n l n ánh sáng

chi u xu ng ñ t, khi cây có b lá t t thì m t ph n tia sáng chi u xuyên qua lá xu ng

ñ t, ph n khác b ph n x l i). Trong 50% ánh sáng mà cây h p thu ñư c thì ch ½ là

các tia (b c x ) ánh sáng m t tr i có l i cho quang h p. Như v y cây ch s d ng ñư c

25% c a t ng năng lư ng ánh sáng m t tr i chi u xu ng vào quá trình quang h p.

Trong 25% b c x có ho t ñ ng quang h p này thì ñ ñ ng hoá ñư c 1 phân t CO2

c n 8 lư ng t (theo lý thuy t) và c n 28% năng lư ng ánh sáng. Trong ñó 8% b tiêu

hao do hô h p, còn l i 20% ánh sáng ñ t o năng su t sinh v t h c (NSsvh). Nhưng

20% ánh sáng t o năng su t sinh v t h c này là c a 25% năng lư ng b c x có ho t

ñ ng quang h p nên hi u su t s d ng ánh sáng c a cây s là:

25% x 20%

= 5%

100%

Như v y trong ñi u ki n t i ưu qu n th cây tr ng s d ng ñư c 5% năng lư ng ánh

sáng ñ ho t ñ ng quang h p t o năng su t sinh v t h c. Trên th c t do ñi u ki n sinh thái

b t thu n cho cây tr ng nên ñ ñ ng hoá 1 phân t CO2 không ph i 8 lư ng t mà có th

t i 16-20 lư ng t . Vì v y, trong tr ng tr t cây ch s d ng ñư c t 0,5% ñ n 2% năng

lư ng ánh sáng t i. Hi n nay có m t s gi ng lúa lai có hi u su t s d ng ánh sáng ñ t 5%

thì năng su t sinh v t h c khá cao (có th cho 250 t n ch t khô/ha/năm).

Ta có th gi i thích t i sao c n 8 lư ng t ñ ñ ng hoá 1 phân t CO2 và 28% năng

lư ng ánh sáng cây hô h p thu ñư c dùng ñ t o ra ch t h u cơ trong cây khi ti n hành

quang h p v i ánh sáng tr ng.

Theo phương trình quang h p:

Ánh sáng

H2O + CO2



[CH2O] + O2 – 112 KCal

Di p l c



ð ñ ng hoá 1 phân t CO2 c n v n chuy n 4e- (4 ñi n t ). Theo nguyên t c 1 lư ng

t kích thích 1 phân t di p l c và phóng ra 1 e- (theo lý thuy t), như th ñ gi i phóng 1

phân t O2 c n 4 lư ng t ánh sáng. Nhưng ñ 2 h th ng quang hoá I và II ho t ñ ng thì

c n t i thi u là 8 lư ng t .

S lư ng t hút vào

S tiêu t n lư ng t =

1 phân t CO2

S phân t CO2 ñ ng hoá

Hi u su t lư ng t =

S lư ng t hút vào



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….84



Như v y s tiêu t n lư ng t là 8 và hi u su t lư ng t c a quang h p là 1/8 (≈0,125).

V i ánh sáng xanh λ = 450 nm, có năng lư ng là 65 Kcal/mol-photon, ánh sáng ñ λ =

680 nm, có năng lư ng là 43 Kcal/mol- photon và ánh sáng tr ng có năng lư ng

50Kcal/mol-photon thì h s s d ng năng lư ng ánh sáng s là:

112 x 100

≈ 20 %



Ánh sáng xanh:

65 x 8

112 x 100

Ánh sáng ñ :



≈ 33 %

43 x 8

112 x 100

≈ 28 %



Ánh sáng tr ng:

50 x 8



2 C u trúc qu n th cây tr ng và ho t ñ ng quang h p

Ru ng là m t qu n th g m nhi u cá th nh hư ng qua l i l n nhau. Như ta ñã nói

ph n trên n u tính bình quân c chu kỳ sinh trư ng c a cây và v i các loài cây khác nhau

ch s d ng ñư c t 0,5% ñ n 2% năng lư ng t i vào vi c t ng h p ch t h u cơ, t o nên

năng su t sinh v t h c c a cây. Do ñó n u h s s d ng quang năng c a qu n th cây

tr ng càng cao thì năng su t sinh v t h c càng cao. Theo tính toán toàn b th c v t trên trái

ñ t hàng năm t o kho ng trên 120 t t n ch t h u cơ và v i trên 6 t ngư i hi n nay ñang

s ng trên trái ñ t này c n g n 1 t t n s n ph m dinh dư ng. Như v y, v n ñ ngu n th c

ph m v n là m t trong nh ng v n ñ gay c n nh t c a loài ngư i. Tuy nhiên con ngư i có

th gi i quy t ñư c lương th c n u có bi n pháp c i t o ñúng và s d ng h p lý ch c năng

quang h p c a cây xanh. Nh ng bi n pháp nâng cao năng su t sinh v t h c chính là các

bi n pháp nâng cao h s s d ng quang năng c a qu n th cây tr ng. Có nhi u bi n pháp

nâng cao h s s d ng quang năng c a qu n th cây tr ng nhưng bi n pháp k thu t làm

tăng di n tích lá thông qua ch s di n tích lá (m2 lá/ m2 ñ t) t i ưu và th i gian ho t ñ ng

quang h p dài nh t ñ có th năng quang h p ñ ng ru ng l n nh t (m2 lá/ngày/ha) mang

tính quy t ñ nh. Các gi ng cây tr ng khác nhau có ch s di n tích lá và th năng quang

h p cũng khác nhau, vì v y c u trúc và ho t ñ ng quang h p c a qu n th cây tr ng ph

thu c r t nhi u vào hình thái lá, góc lá so v i thân, chi u cao,… c a m i gi ng cây tr ng.

2.1 C u trúc c a cây tr ng lý tư ng

Trong vi c tăng ho t tính quang h p c a cây tr ng, chúng ta th y r t rõ nh ng ti n b

l n c a nh ng năm g n ñây trong vi c t o ra các gi ng cho năng su t cao. Tuy còn m t s

quan ñi m khác nhau v gi ng cây tr ng cho năng su t cao hay “cây tr ng lý tư ng”

nhưng ñ u th ng nh t r ng mu n có năng su t cao, cây ph i s d ng b c x m t tr i v i

hi u qu t t nh t (hi u su t s d ng ánh sáng cao). Theo quan ñi m ch n gi ng theo di

truy n quang h p thì “cây tr ng lý tư ng” c n ñ t ñư c các ch tiêu sau:

a. Gi ng cây có chi u cao trung bình.

Cây tr ng khác nhau có chi u cao cây khác nhau và m c ñích s d ng khác nhau nhưng

nhìn chung n u gi ng cây cao s b che c m l n nhau khi tăng m t ñ tr ng và tăng dinh

dư ng, cây d b ñ , năng su t gi m. Ví d : gi ng lúa cao trung bình có b lá ñ ng th ng,

ít b che c m l n nhau khi tăng m t ñ cây tr ng và tăng dinh dư ng và quang h p m nh

s thúc ñ y quá trình v n chuy n các ch t ñ ng hoá v bông và h t t t làm cho bông to, h t

m y, kh i lư ng 1000 h t cao.



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….85



b. Lá cây có cư ng ñ quang h p cao và th i gian quang h p dài.

Khi cây có di n tích lá phù h p và ch s di n tích lá (m2 lá/m2 ñ t) thích h p thì cư ng

ñ quang h p (mg CO2/dm2lá/gi ) s quy t ñ nh năng su t sinh v t h c (NSsvh). NSsvh

cây C4 cao hơn NSsvh cây C3 vì cây C4 có cư ng ñ quang h p cao hơn cây C3. Cư ng ñ

quang h p c a lá cây cao hay th p ph thu c vào ñ c tính di truy n c a gi ng (ñ c tính

quan tr ng là có enzim h p th CO2 cao). Trên th c t có gi ng cư ng ñ quang h p

không cao nhưng cho NSsvh cao vì gi ng này có t ng di n tích lá tham gia quang h p tăng

và th i gian quang h p dài. Ví d : quang h p c a lá ñòng cây lúa liên quan r t nhi u ñ n

năng su t nên các bi n pháp k thu t ñ tăng và kéo dài th i gian quang h p lá ñòng là r t

c n thi t.

c. Gi ng có c u trúc hình thái thu n l i.

Các gi ng cây tr ng khác nhau có c u trúc hình thái khác nhau nhưng trong qu n th

cây tr ng thì cây c n ph i có m t k t c u qu n th thích h p (b i cây g n, hình thái lá, góc

nghiêng c a lá so v i thân,…) ñ có h s tiêu sáng nh , ánh sáng có th xuyên sâu hơn

xu ng các t ng lá dư i nên nâng cao ñư c ch s di n tích lá t i ưu. Mu n v y, cây ph i có

chi u cao trung bình, dáng cây g n, lá dài r ng trung bình và ñ ng (góc gi a lá v i thân lá

≤ 30o) là thích h p, phù h p v i ñ nh lu t Bia (Monsi và Saeki, 1952)

IF = Io. e-KF

Trong ñó:



Io: Cư ng ñ tia sáng t i trên b m t ru ng

IF : Cư ng ñ ánh sáng trong qu n th cây tr ng t ng lá có ch s

di n tích lá F.

K : H s h p thu ánh sáng c a lá (h s tiêu sáng)

F : Ch s di n tích lá.

e : Cơ s c a logarit t nhiên.

Ví d : ð i v i ru ng lúa ngư i ta thư ng tính h s tiêu sáng K c a ru ng ñ tìm ra ch

ñ ánh sáng c a ru ng. H s K có ý nghĩa quan tr ng nh t khi ru ng lúa ñ t ch s di n

tích lá ñ t cao nh t.

H s K g c cây lúa thay ñ i t 0,5 ñ n 0,9 và nó tăng d n lên theo th i gian sinh

trư ng c a cây, h s K nh nh t 0,3- 0,6 rơi vào gi a th i kỳ sinh trư ng ru ng có năng

su t cao. Gi ng có kh năng ch u phân cao có h s K≈ 0,5- 0,75, còn gi ng lúa có tính

ch u phân kém có K ≈ 0,75- 1,0.

H s tiêu sáng K trong qu n th ru ng ph thu c vào:

+ Di n tích lá trên ñi m tính càng l n thì K càng nh do K tính theo công th c:

IF

K= - ln



:F

Io

IF



IF

+ Cư ng ñ ánh sáng càng th p thì K càng l n vì



nh thì – ln



l n.

Io

Io

Do v y t ng lá dư i có cư ng ñ ánh sáng th p nên K tăng lên m c dù di n tích lá

t ng dư i có th tăng.

T công th c c a Mônsi ta có th tính ñư c ch s di n tích lá cao nh t trong qu n th

ru ng.

IF

F = - ln

:K

Io

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….86



C u trúc hình thái thu n l i c a cá th là cơ s ñ c u t o nên qu n th t t và mu n tính

ñư c ch s di n tích lá (F) thì ta ph i bi t ñư c cư ng ñ ánh sáng c a ñi m bù t c là

cư ng ñ ánh sáng mà ñó cư ng ñ quang h p b ng cư ng ñ hô h p.

Theo công th c trên n u ño ñư c ñi m bù ánh sáng (IF) là 2.000 lux vào tháng 4 ñói v i

lúa xuân hè. T i Vi t Nam Io (cư ng ñ ánh sáng trung bình hàng ngày c a tháng có di n

tích lá ñ t cao nh t) là 0,38 cal/cm2/phút = 25.308 lux. (T ng b c x tháng 4 là 293

cal/cm2/phút = 25.308 lux) và h s tiêu sáng K c a ru ng là 0,7 ñ i v i gi ng lúa cao cây

có b lá n m ngang và 0,4 ñ i v i gi ng lúa th p cây (có b lá ñ ng) thì ch s di n tích

(m2 lá/m2 ñ t) s ñư c tính như sau:

2000

F(g



F(g



c lá n



- ln 0,079



m ngang) = - ln



c lá ñ ng)



= - ln



: 0,7 =

25.308

2000

: 0,4 =

25.308



2,5383

=



0,7

- ln 0,079



= 3,6

0,7

2,5383



=

0,4



= 6,3

0,4



d. Cây có cơ quan kinh t l n:

Nh ng cây tr ng mà ñ i tư ng thu ho ch ch y u là qu , h t, b p, c ,… thì khái ni m

v năng su t kinh t r t quan tr ng. Năng su t kinh t (NSkt) là lư ng ch t khô mà cây tích

lu ñư c các b ph n có giá tr kinh t ñ i v i con ngư i như h t, qu , c ,… trên m t

ñơn v di n tích tr ng tr t trong kho ng th i gian nh t ñ nh (v , năm hay m t chu kỳ sinh

trư ng). NSkt ñư c tính theo công th c:

NSkt = NSsvh. Kkt.

(Kkt - h s kinh t )

Vì v y, mu n nâng cao NSkt c n ph i nâng cao NSsvh và Kkt (h s kinh t ). H s kinh

t ñư c tính b ng t s gi a năng su t kinh t (NSkt) và năng su t sinh v t h c (NSsvh):

NSkt

Kkt =

NSsvh

H s kinh t bi u th kh năng tích lu ch t khô v các cơ quan có giá tr kinh t . Chính

vì v y mà các bi n pháp k thu t ñ tăng dòng v n chuy n ch t h u cơ cây ñ ng hoá ñư c

v cơ quan kinh t như cung c p nư c ñ y ñ , bón phân h p lý, gieo tr ng ñúng th i v ,…

Cũng như vi c s d ng ch t ñi u ti t sinh trư ng ñ tăng t l ñ u hoa, qu là nh ng vi c

làm r t c n thi t trong ngh làm nông nghi p. Tuy nhiên giá tr t i ña c a h s kinh t

(Kkt) còn ph thu c r t nhi u vào ñ c tính di truy n c a gi ng. Nh ng gi ng có h s kinh

té cao thì có năng su t cao. Các gi ng lúa cũ c a Vi t Nam có h s kinh t th p (0,2- 0,4)

có kh năng cho năng su t t 3-4 t n h t/ha/v là t i ña. Hi n nay chúng ta có nhi u gi ng

lúa lai m i có h s kinh t t 0,5- 0,6 và có th cho năng su t kinh t t 8-12 t n/ha/v .

Rõ ràng cây có h s kinh t l n (Kkt) thì bao gi cũng cho năng su t kinh t cao. Vì v y,

h s kinh t l n là ch tiêu quan tr ng c a “cây tr ng lý tư ng”.

e. Cây có c m ng cao v i ñ phì c a ñ t:

Di n tích ñ t canh tác ngày càng thu h p l i do t c ñ ñô th hoá nhanh và công nghi p

phát tri n, cho nên chúng ta ph i thâm canh cao ñ trên m t ñơn v di n tích tr ng tr t nh t

ñ nh nào ñó cho s n ph m lương th c có ích t i ña. Nitơ là nguyên t quy t d nh năng su t

cây tr ng nhưng n u bón nhi u ñ m cây s sinh trư ng không h p lý và b l p ñ như lúa,

ngô, ñ u tương,…

Vì l dó chúng ta ph i có nh ng cây tr ng có c m ng cao v i ñ phì c a ñ t, nghĩa là

cây sinh trư ng h p lý khi bón lư ng phân nhi u (nh t là nitơ)- cây có cơ quan ñ ng hoá

ñ m cao. Trên th c t cho th y gi ng có ph n ng v i ñ m th p có b lá dài, r ng, m ng,



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….87



xanh ñ m, thân cao và y u. Gi ng có ph n ng v i ñ m cao có b lá th ng ñ ng, ng n,

xanh ñ m, thân ng n và c ng.

Iqh (mgCO2/dm2/gi )

3

50



2



40

30

20



1

10



(Nitơ)

Hình 1.4: Cư ng ñ quang h p c a cây ph thu c vào lư ng nitơ bón

1.

Cây có ph n ng th p v i nitơ.

2.

Cây có ph n ng trung bình v i nitơ.

3.

Cây có ph n ng cao v i nitơ.

2.2 ði u ch nh di n tích lá t i ưu cho qu n th cây tr ng

M t trong nh ng ñi u ki n quan tr ng nh t c a năng su t cao c a ru ng là làm như th

nào ñ cây có th hút ñư c năng lư ng b c x m t tr i nhi u nh t. ði u này có liên quan

nhi u t i quy mô di n tích lá trong ru ng c a qu n th cây tr ng. ð bi u th cho di n tích

lá cao hay th p ngư i ta dùng ch tiêu ch s di n tích lá (LAI: Leaf Area Index) ñư c ño

b ng s m2 lá/m2 ñ t. Các lo i cây khác nhau trong cùng m t qu n th cây tr ng ñ u có ch

tiêu gi ng nhau v h s hút thu ánh sáng quang h p và ph thu c vào di n tích lá. N u

di n tích lá tăng ñ n 30.000- 40.000 m2/ha thì h s hút thu ánh sáng tăng m nh, nhưng

ti p t c tăng di n tích lá lên n a thì hi u qu h p thu ánh sáng m t tr i l i gi m. Như v y

ñ s d ng có hi u qu năng lư ng b c x ánh sáng m t tr i thì th i kỳ di n tích lá t i ña

c a qu n th cây tr ng ph i có ch s di n tích lá t i ưu. Di n tích lá t i ưu là di n tích lá

mà ñó có hi u su t quang h p l n nh t. Hi u su t quang h p là t s gi a s tăng lên v

tr ng lư ng khô c a toàn cây v i di n tích lá trong 1 ngày ñêm. Hi u su t quang h p

(HSQH) ñư c tính theo công th c:

P2 – P1

= g/m2 lá/ngày ñêm



HSQH =

1/2 . (L2 + L1). T



Trong ñó: P1, P2 là tr ng lư ng ch t khô ban ñ u và sau T ngày (g)

L1, L2 là di n tích lá ban ñ u và sau T ngày trương ng t o ra ch t khô trên m2 lá.

Tăng di n tích lá trong qu n th cây tr ng ph i thích h p ñ h u h t năng lư ng t i

ñư c b lá h p thu và t o ra ch t khô cao nh t. N u LAI th p hơn LAI t i ưu thì còn lãng

phí ánh sáng. Trong trư ng h p này ph i nâng cao ch s di n tích lá ñ ñ t tr s LAI t i

ưu. Nhưng LAI cao hơn tr s LAI t i ưu thì các lá che l p nhau làm cư ng ñ ánh sáng

c a các t ng lá dư i dư i ñi m bù ánh sáng do ñó làm gi m lư ng ch t khô tích lu .

ð có năng su t sinh v t h c cao ngoài ch s di n tích lá t i ưu c n ph i có th i gian

ho t ñ ng quang h p dài nh t ñ t o ra “th năng quang h p ñ ng r ông” l n nh t. Th

năng quang h p ñ ng ru ng là t ng di n tích lá tham gia quang h p qua t ng ngày trong



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….88



su t th i kỳ sinh trư ng c a qu n th cây tr ng và th năng quang h p ñư c tính b ng tri u

m2 lá/ngày/ha. Th năng quang h p ñ ng ru ng càng cao thì năng lư ng ánh sáng ñư c

h p thu càng nhi u và năng su t sinh v t h c càng cao. Các cây tr ng khác nhau có th

năng quang h p ñ ng ru ng khác nhau và thay ñ i t 0,5- 5 tri u m2 lá/ngày/ha.

Các cây khác nhau có th i gian sinh trư ng khác nhau, ngay trong gi i h n c a mi n ôn

ñ i thì th i gian sinh trư ng cũng thay ñ i t 75- 80 ngày (lúa mì mùa xuân) ñ n 120- 180

ngày (gi ng ngô chín mu n, c c i ñư ng, lúa,…). Các cây tr ng mi n nhi t ñ i và c n

nhi t ñ i có th i gian sinh trư ng khác nhau càng rõ hơn. Tuy nhiên khi nghiên c u v

di n tích lá trong ru ng c a nh ng lo i cây khác nhau có s gi ng nhau v h s hút thu

b c x quang h p ph thu c vào di n tích lá. N u di n tích lá tăng ñ n 30.000- 40.000

m2/ha có h s hút thu ánh sáng m nh, n u c ti p t c tăng di n tích lá lên n a (>40.000

m2/ha) thì h s hút thu l i gi m. Do v y có th nói r ng di n tích lá ñ t kho ng 30.00040.000 m2/ha/ngày là ñ ñ thu ñư c năng su t sinh v t h c (NSsvh) cao.



Th i gian sinh trư ng (ngày)

Hình 2.4: Bi u ñ c c thu n v sinh trư ng

c a di n tích lá t i ưu ñ i v i ru ng cây có th i gian sinh trư ng khác nhau

Trên hình 2.4 cho th y: các cây có th i gian sinh trư ng khác nhau nhưng có chung v

di n tích lá c c ñ i (40.000m2/ha). ði u này có nghĩa là nh p ñi u hình thành b máy

quang h p c a cây tr ng trong ru ng ñ t 40.000m2/ha là g n c c thu n và có th b o ñ m

năng su t cao v i h s s d ng năng lư ng b c x m t tr i cao.

V i nh ng ru ng hoàn thi n v c u trúc b máy quang h p thì hi u su t quang h p

thu n như thư ng g p là 5g/m2 lá/ngày có th cho năng su t sinh v t h c khá cao t 6 ñ n

22-25 t n/ha. N u di n tích lá c a ru ng ñ t cao nh t nh hơn so v i tr s 40.000- 50.000

m2/ha (t 15.000- 20.000 m2/ha hay th p hơn n a t 8.000- 10.000m2/ha) thì s li u tương

ng v th năng quang h p ch là 0,5- 1,0 tri u m2/ha/ngày (n u di n tích lá c a ru ng ñ t

40.000 m2/ha thì th năng quang h p c a nó có th thay ñ i t 1- 4,5 tri u m2/ha/ngày).

Hi u su t quang h p thu n c a qu n th cây tr ng thư ng ñ t t 2-4 g/m2/ngày thì năng

su t sinh v t h c ch ñ t 2-4 t n/ha. Vì v y, ñ tăng năng su t cây tr ng chúng ta ph i làm

th nào ñ ru ng có th năng quang h p cao. ð i v i nh ng cây chín s m thì th năng

quang h p ít nh t ph i ñ t t 1,5- 2,0 tri u m2/ha/ngày, ñ i v i cây chín trung bình là 2,53,0 tri u m2/ha/ngày, ñ i v i cây chín mu n là 3,0- 5,0 tri u m2/ha/ngày.

Như v y ñ qu n th cây tr ng c a ru ng chín s m hình thành v m t c u trúc có l i

cho vi c hút thu năng lư ng ánh sáng m t tr i ta ph i có các bi n pháp k thu t canh tác

làm tăng nhanh th i gian di n tích lá ñ t c c ñ i hay tăng nh p ñi u hình thành b máy

quang h p c a qu n th cây tr ng mà ñó di n tích lá ñ t 40.000- 60.000 m2/ha và cao

hơn n a. Tuy nhiên, tuỳ theo m c tăng di n tích lá và ñ khép tán cây c a ru ng, ch ñ

b c x thay ñ i, do có s che c m l n nhau c a lá và các lá t ng gi a, t ng dư i nh n

ñư c ít ánh sáng hơn. Cũng như các cây có nhu c u ñ c trưng v ch ñ chi u sáng trong



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….89



các th i kỳ sinh trư ng khác nhau, ch ñ chi u sáng ñó không mâu thu n v i nhu c u v

ánh sáng c a cây trong qu n th cây tr ng.

M t s cây tr ng khác l i có nhu c u ñ c bi t v ñi u ki n chi u sáng trong th i kỳ làm

ñòng và hình thành cơ quan sinh s n. Cho nên nhìn chung n u tăng quá nhanh di n tích lá

và khép kín lá nhanh trong ru ng là thu n l i ñ tăng năng su t sinh v t h c (NSsvh) nhưng

l i không có l i cho vi c tăng năng su t kinh t (NSkt).

M t ñ gieo và tr ng cây là m t trong nh ng y u t tác ñ ng nhanh vào vi c chi ph i

nh p ñi u ñ u và cu i c a s hình thành di n tích lá trong qu n th ru ng. ð có năng su t

sinh v t h c cao thì cây trong ru ng ph i hút ñư c nhi u năng lư ng b c x m t tr i và s

d ng t t nh t năng lư ng ñó vào quang h p, do ñó tăng di n tích lá trong ru ng ph i phù

h p v i nh p ñi u thay ñ i theo mùa v c a ch ñ chi u sáng c a m t tr i. Ví d : Cây

ngô, cây ñ u tương,… vào th i ñi m chi u sáng c a m t tr i t t nh t nhưng di n tích lá

trong qu n th ru ng l i không ñ t t i ưu nên s hút thu ánh sáng vào quang h p là r t

th p. Vào th i kỳ mà di n tích lá ngô, ñ u tương,.. ñ t tr s t i ưu thì ñi u ki n chi u sáng

l i kém nên ho t ñ ng quang h p c a ru ng l i b gi m nhi u, d n t i hi u su t quang h p

thu n cũng gi m. Chính vì l ñó mà các cây tr ng ñã thích nghi v i ñi u ki n sinh thái mà

nó s ng, sinh trư ng, phát tri n t t và cho năng su t sinh v t h c cao khi chuy n chúng ñ n

vùng sinh thái khác s b c l nhi u b t l i.

S chuyên môn hoá cao các cây tr ng và các gi ng có vòng phát tri n thích nghi nh t

v i chu kỳ thay ñ i khí h u c a mi n là m t trong nh ng bi n pháp quan tr ng nh m tăng

h s s d ng năng lư ng b c x m t tr i ñ t o năng su t sinh v t h c và năng su t kinh

t c a cây. Nh ng vùng mà ñi u ki n cho phép như vùng nhi t ñ i và c n nhi t ñ i có th i

gian sinh trư ng dài và ñ y ñ nư c ñ tăng h s s d ng ánh sáng vào vi c t o năng su t

quang h p ta có th tr ng xen, g i v ñ có th thu ñư c t 2- 4 v trong năm. nh ng

vùng có th i gian sinh trư ng ng n ta nên gieo tr ng ñúng th i v và có th s m hơn.

Trên th c t , ñ tăng năng su t quang h p c n k t h p gi a tăng di n tích lá trong ru ng

v i s tăng cư ng ñ quang h p, hi u su t quang h p và h s kinh t (Kkt). Cho nên, các

bi n pháp k thu t nh m tăng năng su t sinh v t h c c a qu n th cây tr ng c n ñi u ch nh

b máy quang h p (ch s di n tích lá và th năng quang h p) tăng m t cách có hi u qu

ñ hi u su t quang h p thu n c a qu n th ru ng ñ t cao nh t.

2.3 C u trúc c a ru ng là m t h quang h c, y u t c a năng su t

S tư ng quan gi a di n tích lá và cư ng ñ quang h p, hi u su t quang h p có ý nghĩa

r t quan tr ng. Ho t ñ ng c a quang h p có liên quan ch t ch v i s ñ ng hoá các nguyên

t khoáng c a cây mà chúng ñư c hút qua b r cũng như qua lá. Khi quang h p c a lá

tăng thì kh năng hút và ñ ng hoá các ch t khoáng tăng. Tuỳ theo m c tăng di n tích lá

trong ru ng, s gi m ñ chi u sáng và gi m quang h p mà nh hư ng x u ñ n kh năng

ñ ng hoá các nguyên t khoáng.

Ví d m t gi ng lúa hay gi ng ngô,… nào ñó có góc lá r ng so v i thân chính s t o ra

m t t ng l p lá n m ngang liên t c trong ru ng và che l p các t ng lá phía dư i nên t ng

di n tích lá tham gia hút thu b c x quang h p không nhi u, do ñó t ng di n tích lá c a

lo i ru ng này không th th c hi n ñư c m t công quang h p t ng c ng l n. Lo i ru ng

có t ng lá n m ngang này vào nh ng gi gi a trưa n ng (cư ng ñ ánh sáng ñ t 40.000 lux

-50.000 lux) thì b n lá s nh n ñư c ánh sáng th a ng (ánh sáng quá m nh) nên ho t ñ ng

quang h p gi m, còn vào bu i sáng do tia n ng m t tr i rơi lên b n lá theo ñ chi u sáng

c a m t ph ng ngang nên lá cũng ít nh n ñư c ánh sáng và quang h p cũng b gi m. Hơn

n a, do l p lá n m ngang “l p ñơn” này liên t c ñã làm cho l p lá dư i nó không ñ năng

lư ng ánh sáng m t tr i ñ th c hi n ch c năng quang h p cũng như các ch c năng sinh lý

khác c a cây và qu n th ru ng.



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….90



M t lo i ru ng trong ñó các gi ng cây tr ng có góc lá nh so v i thân chính và lá cây

phân b th ng ñ ng, nh t là cây cao s bao g m nhi u t ng lá. N u tính t ng c ng di n tích

lá c a các t ng l i có th l n g p 8- 10 l n di n tích lá c a “l p ñơn” c a ru ng có t ng lá

n m ngang và ánh sáng xuyên xu ng sâu khá t t vào các t ng lá phía dư i, tuy cư ng ñ

chi u sáng có gi m nhưng cũng ñ ñ quang h p. Do v y, cư ng ñ quang h p c a các lá

trong ru ng này th p hơn 2-5 l n nhưng do có di n tích lá tham gia quang h p l n g p 810 l n so v i ru ng có l p lá n m ngang nên công quang h p t ng s v n l n hơn nhi u.

Tuy nhiên khi nghiên c u v quang h p c a ru ng mà gi ng cây tr ng có lá th ng ñ ng thì

b lá hút các tia sáng chi u t i chưa hoàn h o.

Vì v y, ñ t o ra lo i ru ng lý tư ng có ñ c tính trung gian gi a ru ng có l p lá n m

ngang liên t c và ru ng mà lá cây phân b th ng ñ ng thì t ng lá trên ph i g n như th ng

ñ ng ñ cho ánh sáng xuyên qua l p lá phía dư i mà l p lá này có hư ng không gian g n

n m ngang hút thu ánh sáng. T k t qu nghiên c u c a Nitsporovits cho th y: Ru ng cây

ngũ c c có di n tích lá g n b ng 40.000m2/ha thì kho ng 50% di n tích phi n lá x p theo

hư ng t o v i m t ph ng ngang m t góc 90o -60o; 37% góc 30o-60o và 30% góc 30o- 0o.

N u theo ñ nh hư ng không gian này, các phi n lá trong ru ng chi m t t c các v trí có

th có ñ ti p nh n ánh sáng và lá ñ ng th ng chi m ưu th . ðây là m t trong nh ng ki u

c u trúc ru ng thu n l i cho quang h p ñ t o năng su t sinh v t h c và năng su t kinh t

cao (Vũ Văn V , 1999).

Trên th c t nh ng lo i cây tr ng như bí ngô, dưa h u, hư ng dương,…, chúng t o ra

các ru ng hay vư n cây có lá n m ngang chi m ưu th . Cũng có ru ng và qu n th có cây

cao, cây th p. Trong ñó có m t s cây có kh năng hình thành nên qu n th có c u trúc

thu n l i ñ cho năng su t cao, nhưng m t s cây khác không có kh năng này.

Năng su t ch t khô (g/m2lá/ngày)



50

K= 0,3

40

K= 0,5

30



K= 0,7



20



K= 0,9



10



K= 1,0

2



4



6



8



10



12



Ch s di n tích lá (LAI)

(m2lá/m2ñ t)

Hình 3.4: Năng su t ch t khô LAI khác nhau

trong qu n th cây có h s t t (K) khác Nhau.

D a vào vi c ñánh giá c u trúc, ñ c tính quang h c c a ru ng mà các nhà nghiên c u

Nh t B n ñã có kh năng xác ñ nh ñư c năng su t c a qu n th cây tr ng. Ngư i ta dùng

phương pháp xác ñ nh theo t ng (c 10 cm theo chi u th ng ñ ng là m t t ng) mà các tia



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….91



sáng chi u vào ru ng, tính kh i lư ng sinh kh i và di n tích lá m i t ng b ng phương

pháp c t. K t qu cho th y nh ng ru ng mà ph n l n lá t p trung t ng trên và lá ch y u

theo hư ng n m ngang thì h s t t (K) c a ru ng cao và gi m cư ng ñ ánh sáng, quang

h p m nh. Tuy nhiên, ru ng có c u trúc ki u này thì di n tích lá c c ñ i ñ h p thu ánh

sáng là không cao nên năng su t sinh kh i t o ra không nhi u. N u di n tích lá ñư c phân

b ñ u trong không gian c a ru ng và ánh sáng ñư c chi u t i lá trong tán thì h s t t (K)

s nh hơn. Di n tích lá ñ t c c ñ i (t i ưu) cao hơn nên năng su t sinh kh i hàng ngày

cao. Như v y c u trúc ru ng là m t h th ng quang h c và năng su t, mu n có năng su t

cao chúng ta ph i t o ra nh ng gi ng cây có kh năng hình thành nên qu n th có c u trúc

hoàn thi n nh t.

3. Bi n pháp ñi u khi n quang h p ñ tăng năng su t cây tr ng

3.1 Ý nghĩa và tri n v ng c a quang h p trong các h nhân t o

Như chúng ta ñã th y rõ quang h p c a cây xanh có vai trò vô cùng quan tr ng. Theo

tính toán thì trong m t phút t t c các cá th quang h p trên b m t trái ñ t h p th ñư c

kho ng 1019 Kcal, kho ng 30% năng lư ng ánh sáng này ñư c chuy n hoá thành năng

lư ng hoá h c c a các h p ch t h u cơ nh cây xanh. Do v y nh có quang h p c a th c

v t ñã bù ñ p l i s hao h t v ch t h u cơ hàng năm (ch riêng trên 6 t ngư i trên trái ñ t

này hàng năm s d ng kho ng 1 t t n ch t h u cơ). Các s n ph m như ñư ng, tinh b t,

protein, lipit,… do quang h p t o ra r t c n thi t cho con ngư i. 96% nhu c u c a con

ngư i v năng lư ng trong dinh dư ng và k thu t là nh có quang h p (lương th c, th c

ph m, nguyên li u). ð i v i tr ng tr t thì quang h p quy t ñ nh 90-95% năng su t cây

tr ng.

Ngày nay ho t ñ ng cơ gi i và công nghi p hàng ngày tiêu th m t lư ng O2 và nh ra

m t lư ng CO2 kh ng l . Ngư i ta tính r ng hàng năm th c v t trên trái ñ t l y ñi t môi

trư ng kho ng 2.109 t n nitơ; 6.1019 t n photpho và các nguyên t khoáng khác; 158.1019

t n CO2; 128.1019 t n nư c ñ xây d ng nên cơ th c a mình và gi i phóng 115.1019 t n

O2. Như v y nh có quang h p c a cây xanh mà hàm lư ng O2 và CO2 trong khí quy n

ñư c ñi u hoà (O2 ≈ 21% và CO2 ≈ 0,03%) tránh s tích lu nhi u CO2 trong không khí.

ð n nay chúng ta có th nh n bi t tương ñ i rõ v 4 giai ño n chính c a s phát tri n

năng su t cây tr ng.:

Giai ño n 1 là giai ño n s d ng các ch t hoá h c ñ di t c , ch ng sâu b nh và côn

trùng.

Giai ño n 2 là giai ño n s d ng các gi ng m i và các ch t có ho t tính sinh h c.

Giai ño n 3 là giai ño n nâng cao ho t ñ ng quang h p c a cây tr ng.

Giai ño n 4 là giai ño n s d ng các h th ng nhân t o, m t d ng m i c a s n xu t

nông nghi p “quang h p trong ng nghi m”. L. Bell (1977) ñã vi t: “Ti n b c a chúng ta

trong vi c nh n th c ñư c cơ ch c a quang h p nhanh t i m c là ch ng còn lâu n a

chúng ta có th hoàn toàn ñưa v n ñ s d ng quá trình quang h p vào th c t nh m tích

lu năng lư ng ánh sáng ñ ñáp ng nhu c u k thu t c a loài ngư i”. Rolf Lother (1973)

cũng ñã vi t: “Tôi tin r ng trong kho ng 30 năm n a, con ngư i s t o ñư c quá trình

quang h p nhân t o”.

M c ñích c a vi c nghiên c u b n ch t và cơ ch c a quá trình quang h p là xây d ng

nh ng con ñư ng và phương th c nh m tăng năng su t quang h p cây tr ng, song chúng

ta cũng có th tái l p và s d ng các nguyên t c, ph n ng c a quang h p trong các h

th ng công nghi p như nh “quang h p nhân t o” ñ ch t o ra các ch t ñơn lo i v th c

ph m và các nguyên li u khác: ñư ng, axit amin, protein, lipit, các ch t có ho t tính sinh

lý, các ch t trùng h p,… Quang h p nhân t o cũng s d a theo cơ ch c a quang h p t

nhiên là nh các nguyên li u có s n trong khí quy n như CO2, N2, H2O, dinh dư ng

khoáng và b c x m t tr i.



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….92



Dân s trên th gi i ngày càng tăng, di n tích ñ t tr ng tr t ngày càng thu h p l i do s

công nghi p hoá,… V i qui mô khai thác th c v t tr ng tr t hi n nay, con ngư i chưa tho

mãn ñư c t t c các nhu c u c a mình (m t ph n ba dân só th gi i trong kh u ph n ăn

không ñ ch t dinh dư ng và m t ph n tư dân s v n còn b ñói ăn), nghĩa là ngu n lương

th c, th c ph m v n là m t trong nh ng v n ñ gay c n nh t c a con ngư i hi n nay. Có

nhi u nguyên nhân (do xã h i, do k thu t tr ng tr t) nhưng nguyên nhân chính là do con

ngư i chưa có nh ng bi n pháp c i t o ñúng m c và s d ng h p lý ch c năng quang h p

c a cây xanh.

3.2 Bi n pháp ñi u khi n quang h p ñ tăng năng su t cây tr ng

Năng su t cây tr ng là m c ñích chính c a ngành tr ng tr t. Năng su t cây tr ng g m

năng su t sinh v t h c (NSsvh) và năng su t kinh t (NSkt). Năng su t sinh v t h c là t ng

lư ng sinh kh i ch t khô cây tr ng tích lu ñư c trên m t ñơn v di n tích tr ng tr t trong

m t th i gian nh t ñ nh (m t v , m t năm hay m t chu kỳ sinh trư ng). Nh ng cây tr ng

mà ñ i tư ng thu ho ch ch y u là h t, c , b p,… thì ngoài khái ni m v năng su t sinh

v t h c còn có khái ni m v năng su t kinh t . Năng su t kinh t là m t ph n c a năng su t

sinh v t h c. Năng su t kinh t là t ng lư ng ch t khô cây tr ng tích lu

nh ng b ph n

có giá tr kinh t l n nh t (h t, b p, c , qu ,…) trên m t ñơn v di n tích tr ng tr t trong

m t kho ng th i gian (m t v , m t năm hay m t chu kỳ sinh trư ng).

NSkt = NSsvh. Kkt.



(Kkt: h s kinh t )



Như v y, ñ nâng cao năng su t kinh t (NSkt) trư c h t c n nâng cao năng su t sinh v t

h c (NSsvh) và h s kinh t (Kkt).

a. Năng su t sinh v t h c và các bi n pháp k thu t tr ng tr t ñ tăng năng su t sinh v t

h c.

Năng su t sinh v t h c ñư c t o ra ch y u do quá trình quang h p. Cây tr ng s d ng

năng lư ng b c x m t tr i trong quang h p và hình thành năng su t. V h s h p thu

năng lư ng ánh sáng t i ru ng, chúng ta ñã nói trên, n u ru ng có c u trúc hoàn thi n,

di n tích lá ñ t trên 40.000 m2/ha thì trung bình qu n th cây tr ng c a ru ng hút ñư c

50% quang năng t i.

N u nói v s d ng năng lư ng hút thu vào quang h p theo lý thuy t thì quang h p có

th tiêu dùng 8 quang t , vì v y s d ng năng lư ng ánh sáng v m t s lư ng g n b ng

20% (ñã tr 8% tiêu dùng vào hô h p) ñư c bi n ñ i, v n chuy n và tích lu trong quá

trình sinh trư ng, phát tri n ñ t o ra năng su t và ch t lư ng s n ph m cây tr ng. Tính

bình quân trong su t chu kỳ sinh trư ng c a cây và v i các loài khác nhau kho ng 0,5-2%,

ch trong trư ng h p t t ñ t 3% năng lư ng t i s d ng ñ t ng h p ch t h u cơ, t o năng

su t sinh v t h c c a cây. Do ñó n u h s s d ng quang năng c a qu n th cây tr ng

càng cao thì năng su t sinh v t h c càng cao. Ví d : ru ng có c u trúc hoàn thi n (có c u

trúc t t và phân b ánh sáng t t trong kh i dày c a ru ng), h s s d ng ánh sáng m t tr i

trong su t th i gian sinh trư ng ñ t 5% thì năng su t s l n g p nhi u l n năng su t trung

bình và năng su t cao m t s gi ng cây tr ng hi n nay (lúa lai, gi ng ngô lai,..)

Trong tương lai, trong tr ng tr t chúng ta s d ng các gi ng cây có kh năng th c hi n

quang h p trong nh ng ñi u ki n k thu t canh tác t t (có th trong nh ng ñi u ki n ñ c

bi t) thì h s s d ng năng lư ng ánh sáng có th tăng, ñ i v i nh ng ru ng có c u trúc

t t t i 8-9%. Cho nên, nh ng bi n pháp nâng cao năng su t sinh v t h c cũng chính là

nh ng bi n pháp nâng cao h s s d ng quang năng c a qu n th cây tr ng.

Trong cây luôn t n t i hai ch c năng sinh lý quan tr ng trái ngư c nhau ñó là quang

h p và hô h p. Quang h p t ng h p ra các ch t h u cơ t ch t vô cơ ñơn gi n là CO2 và

H2O có s tham gia c a ánh sáng m t tr i và di p l c trong lá xanh c a cây, còn hô h p

làm tiêu t n m t lư ng ch t h u cơ do quang h p t o thành. Cây còn l y thêm các ch t

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….93



khoáng t ñ t nh h th ng r ñ góp ph n t o ra các ch t h u cơ trong cây. Năng su t

sinh v t h c (C) cây tr ng tích lu trên m t ñơn v di n tích là hecta (ha) trong m t ñơn v

th i gian ngày ñêm s ñư c tính như sau:



FCO2. Kf. L

Kg/ha/ngày ñêm.



C=

1.000



Trong ñó: - FCO2 là lư ng CO2 cây tr ng ñ ng hoá ñư c trong quang h p trên di n tích lá là 1 m2

lá/1 ngày ñêm (g).

- Fk là lư ng ch t khô ñư c tích lu cũng trong th i gian ngày ñêm và di n tích lá 1 m2 ñó (g).

Fk

- L là di n tích lá (m2 lá/ha).

, giá tr c a Kf thư ng t 0,3- 0,5.

- Kf là h s hi u qu c a quang h p, Kf =

FCO2

M t s gi ng lúa m i (lúa lai) cho năng su t cao thì h s Kf có th ñ t ≥ 0,6.



Trong ñi u ki n b t thu n như khi nhi t ñ cao, s tiêu dùng v t ch t vào hô h p có th

r t l n. Khi cây g p nhi t ñ cao kèm theo b h n thì hô h p có th l n hơn quang h p,

trong trư ng h p này s tích lu ch t khô là con s âm. Vì v y, t s gi a s ñ ng hoá

CO2 hàng ngày và ñ tăng ch t khô hàng ngày (Kf) c a cây là r t khác nhau.Trong ñi u

ki n ngo i c nh thu n l i, h s hi u qu c a quang h p (Kf) có th ñ t ≥0,5, vào nh ng

th i ñi m không thu n l i thì Kf có th b ng không hay s âm.

N u cây tr ng có th i gian sinh trư ng n ngày thì năng su t sinh v t h c ñư c tính theo

phương trình sau:

n

FCO2. Kf. L

NSsvh = Σ

i =1



t /ha/v ,năm

100.000



T phương trình trên, ñ nâng cao năng su t sinh v t h c chúng ta có 3 bi n pháp chính:

- 1. Nâng cao di n tích lá c a qu n th cây tr ng.

- 2. Tăng cư ng ñ quang h p và kéo dài th i gian quang h p c a b máy quang h p.

- 3. Nâng cao hi u su t quang h p c a qu n th cây tr ng (nâng cao lư ng ch t khô

tích lu trên ñơn v di n tích lá/ñơn v th i gian).

ð ñánh giá di n tích lá c a cây cao hay th p trong qu n th cây tr ng ta dùng ch tiêu

là ch s di n tích lá (LAI) ñư c ño b ng s m2 lá/ m2 ñ t. Theo quy lu t chung thì di n

tích lá c a các cây tr ng tăng d n t lúc cây con ñ n cu i th i kỳ phát tri n thân lá (ra hoa

r và hình thành qu non), sau ñó di n tích lá gi m d n ñ n thu ho ch. Qu n th cây tr ng

c n có ch s di n tích lá ñ t t i ưu ñ h p thu năng lư ng ánh sáng ñư c nhi u nh t và t o

ra ch t khô cao nh t. N u ch s di n tích lá nh hơn ch s di n tích lá t i ưu thì lãng phí

ánh sáng chi u xu ng qu n th cây tr ng. N u LAI ñ t cao hơn ch s di n tích lá t i ưu thì

các lá trong qu n th cây tr ng s b che khu t làm cư ng ñ ánh sáng chi u vào các t ng

lá dư i b gi m (dư i ñi m bù) do ñó lư ng ch t khô tích lu b gi m.

ð có ch s di n tích lá t i ưu ñ t cao trong qu n th cây tr ng ph thu c vào gi ng (v

chi u cao cây, hình thái lá, góc lá v i thân,…) và các bi n pháp k thu t canh tác như m t

ñ gieo tr ng, phân bón, ch ñ nư c,…

Mu n có m t k t c u qu n th cây tr ng h p lý, b lá có kh năng s d ng ñư c 5%

(theo lý thuy t) năng lư ng b c x m t tr i vào vi c t o năng su t ch t khô thì gi ng cây là

vô cùng quan tr ng. Hi n nay chúng ta ñang tích c c ch n, t o ra các gi ng “cây tr ng lý

trư ng” có s phân ph i ánh sáng ñ u trên các t ng lá ñ t t c các t ng lá ñ u th c hi n

quang h p t t nh t. Như v y mô hình “cây lý tư ng” là các t ng lá ñư c x p theo hình

qu t, nh v y mà năng lư ng ánh sáng ñư c hút thu nhi u nh t do có ch s di n tích lá t i

ưu cao, ngư i ta ñã ch n t o ra nhi u gi ng lúa theo mô hình “cây lý tư ng” (cây cao trung

bình, b lá th ng ñ ng, góc lá nh so v i thân, có ñi m bù ánh sáng và CO2 th p). Nh ng



Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ng d ng ……………………….94