3 CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN THỂ

Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



Mật độ biểu thị mức độ và khả năng cạnh tranh nội tại quần thể, cũng như

thể hiện vai trò của quần thể trong quần xã, tức là mức độ tác động của quần thể

đối với các quần thể lân cận nó.

- Đại lượng “mật độ“ cho phép đánh giá mức độ tác động và khả năng đáp ứng

của các yếu tố môi trường đối với quần thể

- Mật độ cũng nói lên mức độ thích nghi của quần thể với điều kiện hiện tại

của môi trường. Môi trường sống của quần thể luôn ln biến đổi, do đó mật độ của

quần thể như phản ứng của quần thể đối với những biến đổi ấy cũng bị biến đổi theo

trong những giới hạn nhất định.

- Trạng thái cân bằng của quần thể: là trạng thái số lượng cá thể của quần

thể ở trạng thái ổn định.

Cơ chế duy trì trạng thái cân bằng là cơ chế điều hòa mật độ quần thể trong

trường hợp dư thừa hay thiếu hụt dân số. Cơ chế này làm thay đổi tốc độ tăng trưởng

của quần thể bằng cách tác động lên tỷ lệ sinh đẻ và tỷ lệ tử vong do các yếu tố cạnh

tranh sinh học.

- Phương thức điều hòa khắc nghiệt: gây ảnh hưởng lên tỷ lệ tử vong trong

quần thể bằng hình thức tự tỉa thưa hay ăn lẫn nhau.

- Phương thức điều hòa mềm dẻo: ảnh hưởng lên tỷ lệ sinh sản, tỷ lệ tử vong

và sự phát triển thơng qua các hình thức tiết chất hóa học, làm rối loạn chức năng

sinh lý, làm giảm khả năng sinh sản của cá thể do cạnh tranh, gây tập tính phát tán,

tách đàn, di cư...

Các phương pháp nghiên cứu mật độ:

1. Kiểm kê tổng số: Phương pháp này được áp dụng đối với các sinh vật lớn, hoặc

đối với các sinh vật dễ nhận biết, hoặc đối với các sinh vật sống thành tập đồn.

2. Phương pháp lấy mẫu theo diện tích: Phương pháp này gồm việc thống kê và cân

đong các sinh vật trong một số khu vực tương ứng hoặc trong các mặt cắt có

kích thước thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên cứu .

3. Phương pháp đánh dấu và bắt lại: áp dụng đối với các động vật hiếu động hoặc

côn trùng. Người ta bắt, đánh dấu và thả ra một phần nhất định của quần thể, và

sau đó xác định tỷ lệ các cá thể đánh dấu bị bắt lại, trên cơ sở đó đánh giá số

lượng của toàn bộ quần thể.

-



2.2.2. Cấu trúc tuổi (thành phần tuổi)

QT có nhiều nhóm tuổi chúng có quan hệ với nhau rất mật thiết về mặt sinh

học, tạo nên cấu trúc tuổi của quần thể.

Cấu trúc tuổi của quần thể là một đặc tính quan trọng ảnh hưởng đến cả khả năng

sinh sản và mức tử vong của quần thể đó.

Tương quan của các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể quyết định khả năng sinh

sản của chúng ở thời điểm hiện tại và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với quần thể đó trong

tương lai.

Cấu trúc tuổi của QT được xem là 1 hệ thống các yếu tố cấu trúc nội tại của QT có

phản ứng khác nhau đối với những biến động của MT sống, duy trì sự ổn định cho QT



11



Bài giảng sinh thái mơi trường 4-2013



+) Khi nguồn sống suy giảm, khí hậu xấu đi thì tỷ lệ con non và già giảm. Do vậy

nhóm tuổi trung bình còn lại được thừa hưởng nguồn thức ăn nên nhanh chóng khơi phục

số lượng của mình, quần thể được duy trì.

++) Khi mơi trường thuận lợi, nguồn thức ăn tăng lên thì tỷ lệ nhóm tuổi trẻ tăng ,

nên bổ sung nhiều cho tuổi sinh sản làm cho kích thước quần thể tăng.

Theo Nikolski (1974) thì cấu trúc tuổi khơng phải là hiện tượng ngẫu nhiên mà

mang tính thích nghi rõ rệt. Nói chung cấu trúc tuổi thay đổi theo hướng nâng cao vai trò

của nhóm trẻ khi điều kiện thuận lợi và ngược lại khi gặp điều kiện khó khăn. Tức là cấu

trúc tuổi của QT như là một hệ thống tự điều chỉnh, thích nghi với biến đổi của MT.

Ảnh hưởng quan trọng nhất của cấu trúc tuổi đến quần thể là ảnh hưởng đến tỷ lệ

sinh và tỷ lệ chết. Vì thế tương quan của các nhóm tuổi sẽ quyết định đến khả năng sinh

sản của quần thể trong từng thời điểm và cho thấy điều gì sẽ xảy ra với nó trong tương lai.

Bodenheimer (1938) khi nghiên cứu về cấu trúc tuổi của một số quần thể đã sử



dụng khái niệm tuổi sinh thái để chỉ thời gian trước sinh sản (SS), sinh sản và sau

sinh sản

- Nhóm trước sinh sản là nhóm chưa có khả năng sinh sản, là lực lượng bổ sung cho

nhóm sinh sản

- Nhóm đang sinh sản là lực lượng tái sản xuất của QT. Tuỳ từng lồi mà nhóm này

sinh sản một lần hay nhiều lần trong đời

- Nhóm sau sinh sản là những cá thể khơng còn khả năng sinh sản nữa

Thời gian của các nhóm tuổi so với thời gian sống rất khác nhau ở các lồi. Theo thời

gian thì các nhóm tuổi trên chuyển hóa cho nhau, nhóm trước sinh sản thành nhóm sinh

sản, nhóm sinh sản chuyển thành nhóm sau sinh sản

Tháp tuổi: Nếu chồng 3 nhóm tuổi kế tiếp lên nhau ta có tháp tuổi. Từ tháp tuổi ta

dễ dàng nhận thấy trạng thái phát triển của QT.



Sau SS



SS

Tr SS

Đang phát triển



Sau SS



Sau SS



SS

Tr SS



SS

Tr SS



Ổn định



Suy thoái



Thành phần tuổi cho biết xu hướng phát triển của quần thể, bởi vì trong từng

giai đoạn phát triển, quần thể có những nhóm tuổi chiếm ưu thế.

“Thường trong các quần thể phát triển nhanh thì có tỷ lệ cá thể non chiếm ưu thế;

trong các quần thể ổn định thì sự phân bố của các nhóm tuổi tương đối đồng đều hơn và

trong các quần thể có số lượng đang suy giảm thì gồm nhiều cá thể già hơn”



Nói chung trong quần thể tự nhiên có xu hướng ở dạng ổn định. Dạng ổn định

có thể bị thay đổi tức thời do tỷ lệ tử vong cao (thiên tai, mất mùa, dịch bệnh, săn

bắt..), do sự phát tán một số lượng lớn cá thể đi nơi khác, hoặc do sự xâm nhập các



12



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



cá thể của những quần thể khác vào, hay tăng tỷ lệ sinh sản đột biến.Tuy nhiên quần

thể có khả năng tự điều chỉnh để trở về trạng thái ổn định.

Sự phục hồi số lượng cá thể phụ thuộc vào lồi có chu kỳ sống ngắn hay dài

và đặc điểm sinh sản của các loài đó:

- Động vật có chu kỳ sống ngắn có ít nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của

quần thể khơng cao), phát dục sớm, tỷ lệ sinh lớn, tỷ lệ tử vong cao nên hàng năm số

lượng cá thể của quần thể giao động rất lớn. Song, khả năng phục hồi của quần thể

nhanh.

Động vật có chu kỳ sống dài có nhiều nhóm tuổi (tuổi thọ trung bình của quần

thể cao), phát dục chậm, tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ tử vong thấp nên hàng năm số lượng

cá thể của quần thể ít dao động. Song khả năng phục hồi quần thể lại chậm.

2.2.3. Thành phần giới tính (tỷ lệ giới tính)

Thành phần giới tính được hiểu là tỷ lệ đực cái. Trong tự nhiên, tỷ lệ giới tính

thường là 1: 1. Tỷ lệ này phụ thuộc vào điều kiện MT, thay đổi theo mùa và phụ thuộc vào

loài cũng như các giai đoạn khác nhau trong đời sống của lồi

- Thành phần giới tính mang đặc tính thích ứng của quần thể đối với các điều kiện

sống của môi trường, đảm bảo khả năng sinh sản và hiệu quả sinh sản của quần thể

trong điều kiện hiện tại của mơi trường và vai trò của nó trong quần xã.

- Ở một số lồi tỷ lệ giới tính thể hiện khả năng tự điều chỉnh số lượng để thích ứng

với biến đổi của các điều kiện MT. Đặc biệt ở cơn trùng và một vài lồi thú nhỏ tỷ lệ

đực cái thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể:

+) Khi mật độ lớn, sự cạnh tranh cùng loài diễn ra quyết liệt, lúc này cơ chế điều tiết về

mặt sinh lý sẽ được tăng cường dẫn đến thay đổi tỷ lệ giới tính theo hướng đực nhiều

hơn cái

++) Khi mật độ nhỏ, thì các thể cái nhiều hơn cá thể đực

2.2.4. Sự phân bố cá thể trong quần thể

2.2.4.1. Sự phân bố không gian của quần thể



Tùy thuộc vào đặc tính của lồi, tính chất mối quan hệ của quần thể với các

quần thể lân cận, đặc điểm của môi trường vật lý, sự phân bố các cá thể trong quần

thể có thể là đồng đều, ngẫu nhiên hay tập hợp thành nhóm (hình 3). Sự phân bố cá

thể cũng thay đổi tùy thuộc vào thời kỳ phát triển của quần thể, tập tính sinh dục



- Sự phân bố đồng đều (Regular distribution) thường gặp ở những nơi mà MT

có tính đồng nhất cao, giữa các cá thể có sự cạnh tranh gay gắt về dinh dưỡng, ánh

sáng hay các nhu cầu sống khác, có mâu thuẫn đối kháng và trong các quần thể nhân

13



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



tạo, ở đó mật độ và khoảng cách do con người bố trí và chủ động điều khiển. Các quần

thể với kiểu phân bố này có ưu điểm nổi bật là hạn chế tối đa sự cạnh tranh, tận

dụng cao nhất các yếu tố ngoại cảnh cho sự phát triển chung của cả nhóm.

- Phân bố nhóm (Cumped distribution) Trong thiên nhiên, phổ biến là sự hình

thành các nhóm của các cá thể cùng loài. Lý do chủ yếu của dạng phân bố này là sự

phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường trong không gian và theo thời

gian, hay do đặc tính của lồi trong q trình sống có nhu cầu khác nhau trong các

giai đoạn phát triển, các cá thể có xu hướng họp thành nhóm. Nếu các cá thể trong

quần thể có xu hướng hình thành nhóm với kích thước nhất định thì phân bố nhóm

có thể gần với phân bố ngẫu nhiên.

- Phân bố ngẫu nhiên (Random distribution) Sự phân bố ngẫu nhiên có thể tìm

thấy trong các mơi trường có tính đồng nhất cao và sinh vật khơng có xu thế sống

tập trung. Phân bố ngẫu nhiên, cơ sở của các phương pháp thống kê tiêu chuẩn được

biểu thị bằng đường cong chuẩn.

Nói chung nếu tỷ lệ của phương sai với trung bình bằng 1 thì phân bố ngẫu

nhiên, nhỏ hơn 1 là phân bố đều và lớn hơn 1 là phân bố nhóm

2.2.4.2. Qui luật quần tụ (nguyên tắc Allee)

Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee (1949) đã đưa

ra qui luật phân bố về quần tụ (Aggregatus)

Trong tự nhiên, phần lớn các quần thể sớm hay muộn đều hình thành nên các

quần tụ của các cá thể. Các quần tụ xảy ra như phản ứng của quần thể với những

biến đổi của ngoại cảnh.

Biểu hiện thích nghi ấy với các điều kiện của môi trường (bao gồm các yếu tố

vô sinh và hữu sinh) được thể hiện bằng 4 đặc điểm (4 nguyên nhân) sau:

- Do sự khác biệt cục bộ của điều kiện mơi trường ở khu vực phân bố. Các

nhóm cá thể trong q trình sống có nhu cầu về các yếu tố sống khác nhau, có thể

hình thành các nhóm nhỏ.

- Do sự thay đổi có tính chất chu kỳ của các điều kiện thời tiết theo ngày

đêm hoặc theo mùa. Quần tụ có khả năng tác động lên các yếu tố của vi mơi trường

làm biến đổi nó theo hướng thuận lợi cho sinh trưởng và phát triển của cả nhóm nói

chung. Có thể xem đó là hình thức biến đổi để thích ứng một cách tích cực của quần

thể sinh vật.

- Do đặc tính sinh sản và tập tính sinh dục của lồi.

- Do sự hấp dẫn về mặt xã hội ở động vật bậc cao.

Ưu thế của quần tụ

- Nói chung quần tụ có khả năng làm giảm bề mặt tiếp xúc của nhóm với

mơi trường bên ngoài theo tỷ lệ khối.

- Tăng cường khả năng tự vệ của nhóm khi bị các sinh vật khác tấn công.



14



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



- Tăng cường khả năng tác động tích cực làm

thay đổi các yếu tố của vi môi trường vật lý,

đặc biệt là các yếu tố khí hậu thuận lợi cho

khả năng sống sót của nhóm. Nhất là các

nhóm ở các giai đoạn phát triển có nhu cầu

khác nhau hay các nhóm sinh sản.

- Tăng cường khả năng đề kháng với những

thay đổi bất lợi của các yếu tố môi trường.

Nguyên tắc Allee chỉ ra mức độ tập trung của các cá thể trong quần thể và được phát



biểu như sau:

“Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự sinh trưởng của

quần thể, nó thay đổi tùy theo lồi và phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh”.

Nhược điểm của quần tụ: Tuy nhiên quần tụ dẫn đến tình trạng gia tăng cạnh tranh trong

lồi về dinh dưỡng và khơng gian sinh tồn. Nói chung sự gia tăng hay suy giảm quá mức

của quần tụ đều đem lại bất lợi cho sinh trưởng và phát triển của QT



Nguyên tắc Allee có thể được minh họa bằng hai sơ đồ (hình 4).



Møc sèng sãt



(A) Chỉ số sống sót giảm dần theo kích

thước quần thể. Sự tăng trưởng và

sống sót cao nhất ở mức mật độ thấp.

(B) Khi các sinh vật có hiện tượng

quần tụ lại hoặc có hiệp tác đơn giản,

tại một mức mật độ nhất định sẽ tỏ ra

có nhiều thuận lợi nhất và có tỷ lệ sống

sót đạt cực đại. (B) cho thấy sự “dư

thừa dân số” cũng như “dân số thưa

thớt” đều là có hại.



A



B



Hình 2



MËt ®é



Quan hệ

tỷ lệ sống

sót với độ

quần tụ



Mức độ quần tụ mà

trong đó có sự phát triển và sống sót cực thuận của quần thể thay đổi theo loài và

theo điều kiện sống. Biểu hiện này thể hiện rõ nét ở các quần thể động vật.

2.2.4.3. Hiện tượng cách ly và chiếm cứ vùng sống

Khi quần tụ đẩy quần thể vào tình trạng khủng hoảng, tức là cân bằng giữa

các yếu tố hữu sinh và vô sinh bị phá vỡ, nhu cầu đối với các yếu tố sống của các cá

thể trong quần thể vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa cá

thể trong lồi trở nên gay gắt, thì sự cách ly và chiếm cứ vùng sống (lãnh thổ) được

tăng cường.

15



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



Mặt khác, đồng thời với quần tụ, một vài cá thể tách ra khỏi quần thể, thậm

chí ngay trong một quần thể một hoặc các nhóm cá thể hay gia đình cũng có hiện

tượng chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó.

Cách ly là hiện tượng có một số cá thể trong quần thể tách ra khỏi quần thể

hay chiếm cứ một vùng lãnh thổ nào đó trong khu vực phân bố của quần thể .

Sự cách ly có thể xảy ra do những lý do sau:

i. Khả năng đáp ứng có hạn nhu cầu ngày càng tăng của các quần thể có mật độ

cao, dẫn đến sự cạnh tranh gay gắt các yếu tố sống.

ii. Do mâu thuẫn đối kháng trực tiếp.

iii. Do đặc tính sinh dưỡng và tính chất sinh sản của lồi, hay của các nhóm cá thể

có nhu cầu giống nhau (giới tính, tuổi).

Do sinh vật có khả năng biến đổi khơng những về mặt hình thái mà cả về tập

tính sinh học khác để thích nghi với những khác biệt của các yếu tố môi trường của

nơi ở mới so với nơi ở cũ, mà hiện tượng cách ly này thường dẫn đến sự cách ly về

mặt sinh thái. Sự cách ly về sinh thái biểu thị ở đặc tính sinh sản khác nhau. Đó là cơ

sở để hình thành nên những nòi sinh học mới (Biotype), tức là tập hợp các nhóm cá

thể trong quần thể có sai khác về đặc điểm sinh dưỡng và tính chất sinh sản.

Trong một số trường hợp cạnh tranh thức ăn dẫn đến sự phân hóa các cá thể

của một lồi thành nhiều quần thể khác nhau thích ứng với những mơi trường có

điều kiện thức ăn khác nhau.

- Bên cạnh sự cách ly về mặt sinh thái còn có sự cách ly về mặt địa lý, do kết

quả tác động tổng hợp của các yếu tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nhưỡng...) ở các

vùng phân bố khác nhau, dẫn tới sự hình thành lên các quần thể địa lý. Sự cách ly về

mặt địa lý là cơ sở để hình thành các lồi phụ, từ đó mà phát triển thành các lồi

chính.

Sự cách ly nói chung có xu hướng làm giảm tình trạng cạnh tranh trong lồi,

tạo điều kiện duy trì năng lượng vào các thời kỳ nguy kịch, điều chỉnh dân số cơ học

một cách thích hợp với khả năng đáp ứng của mơi trường hiện tại. Do đó nó có tác

dụng ngăn ngừa tình trạng dư thừa dân số, sự cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ ở động

vật và các chất sinh học, nước hay ánh sáng ở thực vật.

Trong tự nhiên, cả hai hình thái quần tụ và cách ly ln tồn tại song song. Có

thể xem hai hình thái tổ chức này như hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng cá

thể của quần thể để tiến tới trạng thái cân bằng giữa các yếu tố hữu sinh và vô sinh

trong khu vực phân bố. Trong các quần thể tự nhiên chúng đồng thời tồn tại hoặc kế

tiếp nhau, như vậy các quần thể này đã tận dụng được ưu thế của cả hai dạng tổ chức

này.

2.2.5. Tỷ lệ sinh sản

Có thể coi tỷ lệ sinh sản là khả năng để gia tăng số lượng cá thể của một

quần thể sinh vật. Tỷ lệ sinh sản biểu thị tần suất xuất hiện cá thể mới ở bất kỳ

sinh vật nào, chúng không phụ thuộc vào phương thức sinh sản.

Trong sinh thái học người ta phân biệt các loại tỷ lệ sinh sản như sau:

16



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



Tỷ lệ sinh sản tối đa (Tỷ lệ sinh sản sinh lý): là sự hình thành số lượng cá

thể các thế hệ kế tiếp với khả năng tối đa trong điều kiện lý tưởng. Tỷ lệ sinh sản

này không chịu sự chi phối, giới hạn của các yếu tố môi trường, mà chỉ phụ thuộc

vào khả năng sinh lý của loài

Người ta vẫn sử dụng tỷ lệ sinh sản tối đa nhằm:

+ So sánh với tỷ lệ sinh sản thực tế để đánh giá mức độ ảnh hưởng của các

yếu tố môi trường hiên tại tới sinh trưởng và phát triển của quần thể,

cũng như vai trò của quần thể đối với sự hình thành và phát triển của

quần xã nói chung.

+ Dự đốn tốc độ gia tăng của quần thể, từ đó có chiến lược tác động vào

quần thể để điều chỉnh số lượng phù hợp với điều kiện cho phép của môi

trường, không làm tổn hại tới sự phát triển của các quần thể khác.

- Tỷ lệ sinh sản tối đa giải thích sự bùng nổ dân số của các quần thể sinh

vật, côn trùng gây hại.

- Tỷ lệ sinh sản sinh thái (tỷ lệ sinh sản thực tế - tỷ lệ sinh đẻ thật): Biểu

thị sự gia tăng số lượng cá thể của quần thể trong điều kiện thực tế của môi trường.

- Đây là đại lượng biến đổi, phụ thuộc vào kích thước của quần thể, đặc

điểm của mơi trường vật lý xung quanh, cũng như mối quan hệ tương tác với các

loài khác trong quần xã theo chuỗi dinh dưỡng.

- Tỷ lệ sinh sản có thể được biểu thị dưới dạng sau:

Gọi: Nt1 là số lượng cá thể ở thời điểm t1

Nt2 là số lượng cá thể ở thời điểm t2

Số lượng cá thể mới sinh trong thời gian Δt là ΔNm

Tỷ lệ sinh sản là B = ΔNm/ Δt => Viết chính xác là: B = dNm/dt

đặt b = ΔNm/ NΔt => Viết chính xác là: b=dNm/Ndt

b gọi là tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng - Tỷ lệ sinh đẻ trên một đơn vị QT

Sức sinh sản của quần thể không những phụ thuộc vào số trứng hoặc số con

sản sinh ra trong một lứa mà còn phụ thuộc vào số lứa đẻ trong một năm.

Tỷ lệ sinh đẻ biến đổi theo mùa

-



2.2.6.Tỷ lệ sống sót

Tỷ lệ sống sót là kết quả của tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ chết. Gọi toàn bộ số cá

thể sinh ra trong một khoảng thời gian nhất định là 1 (xem như 100%) và gọi tỷ

lệ số cá thể chết so với số sinh ra là M, thì tỷ lệ sống sót sẽ là đại lượng (1- M),

tức là số lượng sống sót của quần thể ln nhỏ hơn hoặc bằng 1.

Thơng thường tỷ lệ sống sót được biểu thị bằng tuổi thọ của quần thể. Trong

sinh thái học, người ta phân biệt hai khái niệm tuổi thọ là: tuổi thọ sinh lý và tuổi thọ

sinh thái.

2.3. BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG CÁ THÊ CỦA QUẦN THÊ



Trong tự nhiên số lượng các cá thể của quần thể luôn luôn biến động do nhiều

nguyên nhân khác nhau:

- Những biến đổi của môi trường vật lý (nhất là khí hậu, thời tiết)



17



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



- Các mối quan hệ tương tác trong nội tại quần thể.

- Các mối quan hệ tương tác với các quần thể lân cận.

Hiện tượng biến động số lượng có thể phân biệt thành hai loại:

- Các hiện tượng biến động số lượng theo mùa, biểu hiện quá trình tự điều chỉnh

số lượng cá thể của quần thể để thích nghi với những biến đổi theo mùa của điều kiện môi

trường.

- Hiên tượng biến động số lượng theo năm:

+ Do những biến đổi của các yếu tố ngoài quần thể.

+ Do những biến đổi nội tại của quần thể.

Hiện tượng biến động số lượng xảy ra trong một thời gian ngắn, có thể tuân theo

quy luật hàm số mũ. Khi số lượng của quần thể vượt quá giới hạn của các điều kiện sống,

vượt quá khả năng đáp ứng của môi trường, sự cạnh tranh giữa các cá thể trong loài diễn ra

gay gắt, tất yếu sẽ dẫn đến sự suy giảm về mặt số lượng bằng nhiều hình thức khác nhau

như cách ly và chiếm cứ vùng sống và cũng có thể do những biến đổi sinh lý và di truyền

của các cá thể trong quần thể. Khi mật độ đạt cực đại, thỏ thường bị chết do chống.

- Ở sinh vật còn có hiện tượng biến động theo chu kỳ nhiều năm. Ví dụ thỏ rừng

cứ 9-11 năm lại đạt số lượng cực đại.

Theo Nicolsky (1965), thì bản chất của sự biến động số lượng là sự trả lời thích

nghi đối với các điều kiện cụ thể mà trong đó quần thể tồn tại:

- Sự biến động số lượng chủ yếu do tác động của các yếu tố môi trường vật lý

thường gặp ở các hệ sinh thái có cấu trúc đơn giản, số lượng các lồi trong quần xã còn

thấp, mối quan hệ giữa các lồi còn thiếu chặt chẽ,

- Sự điều chỉnh số lượng bởi các yếu tố sinh học là chủ yếu thường thấy ở các hệ

sinh thái có cấu trúc phức tạp, tức là trong các giai đoạn phát triển sau của diễn thế sinh

thái, khi tổ thành loài ngày càng đa dạng, các mối quan hệ sinh học trở nên chặt chẽ hay ở

các quần xã không bị khống chế điều chỉnh vật lý bắt buộc.

Các yếu tố tác động đến sự biến động số lượng được chia thành hai nhóm:

- Các yếu tố phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là các yếu tố hữu sinh (cạnh tranh, ký

sinh, thức ăn...)

- Các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ: chủ yếu là khí hậu (bão lụt, lạnh giá...)

Có nhiều giả thuyết giải thích nguyên nhân biến động số lượng của các quần thể

như sau:

- Học thuyết khí hậu học (Bremner, Zonfer...,1930) nhấn mạnh vai trò của các

yếu tố khơng phụ thuộc vào mật độ, mà chủ yếu là các yếu tố khí hậu. Họ cho rằng chế độ

khí hậu ở các vùng địa lý có tính chất khác nhau, cho nên số lượng cá thể trong các quần

thể địa lý khác nhau có sự biến đổi khác nhau. Ở đây, yếu tố vô sinh và môi trường vật lý

là các yếu tố chủ đạo gây lên sự biến động số lượng cá thể của các quần thể sinh vật.

- Học thuyết về các yếu tố hữu sinh và giả thuyết về sự tương tác giữa các bậc

dinh dưỡng (Telenga, Friedric.., 1939): phủ nhận vai trò của các yếu tố vơ sinh đến q

trình biến động số lượng quần thể . Họ cho rằng sự thay đổi các kẻ thù tự nhiên và sự đa

dạng các mối quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp giữa các loài trong quần xã là nguyên nhân

gây nên sự biến động số lượng. Trên cơ sở đó, một bộ phận của những người theo học

thuyết này đề xuất thuyết “dư thừa dân số “, lấy mối quan hệ giữa cạnh tranh với nguồn tài

nguyên thiên nhiên hữu hạn trên bề mặt hành tinh để giải thích nguyên nhân của sự biến

động số lượng.



18



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



- Thuyết Pradosen: Thuyết này cho rằng ảnh hưởng tổng hợp của các yếu tố

hữu sinh và vô sinh mới là nguyên nhân chủ đạo gây nên sự biến động số lượng quần thể.

Tuy nhiên họ đã mắc sai lầm coi quần thể như là một sinh vật độc lập, khi cho rằng sự

phát triển của quần thể tất yếu dẫn đến một hệ thống cân bằng.

- Thuyết của Naumov, Victorov, Nicoson được nhiều người thừa nhận hiện nay

cho rằng:

+ Các khu vực (như vùng nhiệt đới, vùng vĩ độ thấp) có điều kiện khí hậu ít

thay đổi, phù hợp cho sỉnh trưởng - phát triển của sinh vật, thì yếu tố quan

trọng chi phối là yếu tố phụ thuộc vào mật độ.

+ Các khu vực (như vùng ơn đới, vùng vĩ độ cao) có điều kiện khí hậu bất

thuận, ở ranh giới của lồi thì yếu tố vơ sinh có ảnh hưởng mạnh mẽ.



CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Định nghĩa quần thể sinh vật. Phân biệt khái niệm quần thể - loài – quần thể

địa lý - quần thể sinh thái.

2. Khái niệm mật độ quần thể. Ý nghĩa của việc nghiên cứu mật độ của quần thể.

3. Phân tích để thấy rõ mật độ, thành phần tuổi, giới tính, phân bố khơng gian

như khả năng tự điều chỉnh để thích nghi với biến đổi của mơi trường.

6. Tại sao nói quần tụ và cách ly là hai mặt của quá trình điều chỉnh số lượng để

thích nghi với những biến đổi của mơi trường.

7. Sự biến động số lượng quần thể. Bản chất của hiện tượng. Các giả thuyết giải

thích nnguyên nhân của biến động số lượng quần thể.



19



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



CHƯƠNG 3: QUẦN XÃ SINH VẬT

1.4 KHÁI NIỆM QUẦN XÃ SINH VẬT

3.1.1. Định nghĩa: Quần xã (Community), hay xã hội sinh vật là một tập hợp các

quần thể sinh vật cùng sống chung với nhau trong một sinh cảnh xác định, được

hình thành trong quá trình phát triển lịch sử lâu dài, liên hệ mật thiết với nhau

bằng những đặc trưng chung về sinh thái học mà các thành phần cấu thành

quần xã (quần thể, cá thể) khơng có được.

3.1.2. Đặc trưng cơ bản QX:

1. Tính đa dạng về tổ thành loài:

- Các chỉ số đa dạng về loài d (margalef-1958; Menhinik-1964; Odum, Cantlon

và Kornieker-1960):

S1

S

S

d2 

d3 

cá thể

log N

1000

N

Trong đó: S: số loài. N: số cá thể; logarit cơ số e

d1 



- Chỉ số cân bằng e (Pielou, 1966):



e 



H

log 2 S



Trong đó: ` H : chỉ số Shannon; S: số loài

- Chỉ số về tổng sự đa dạng H (Shannon và Weaver - 1949, Margalef - 1968):

n 

n 

H  i  log 2  i   Pi log 2 Pi

N

N

Trong đó: ni: giá trị "vai trò" của mỗi lồi

N: Tổng giá trị vai trò

Pi: xác suất "vai trò" của mỗi loài = ni/N



2. Cấu trúc: thể hiện qua các đặc điểm như:

- Đặc điểm phân bố không gian của quần xã phụ thuộc vào bản chất phân hóa

của các yếu tố môi trường theo chiều thẳng đứng và theo phương nằm ngang,

rất khác biệt nhau trong các điều kiện cụ thể,

- Đặc điểm về hoạt động

- Đặc điểm về quan hệ dinh dưỡng, v.v....

20



Bài giảng sinh thái môi trường 4-2013



3. Nhịp điệu sinh học: Mỗi quần xã thể hiện nhịp điệu sinh học riêng, có thể là

nhịp điệu ngày đêm, mùa, hay nhịp điệu nhiều năm phụ thuộc vào chu kỳ biến

đổi của các yếu tố môi trường nơi quần xã tồn tại, phụ thuộc vào bản chất của

quần xã và các thành phần cấu thành nên quần xã. Nhịp điệu của quần xã là

tổng tất cả nhịp điệu của các quần thể như: hoạt động di cư, sinh sản, ngủ

đông, rụng lá.

3.2. THÀNH PHẦN CỦA QUẦN XÃ



3.2.1. Khái niệm về ưu thế sinh thái

Quần xã là một chỉnh thể thống nhất của các quần thể thuộc nhiều lồi khác

nhau. Tuy nhiên trong quần xã, khơng phải các lồi đều có vai trò như nhau đối với

q trình phát triển của quần xã, mà chỉ có một lồi hay một nhóm lồi có vai trò

quyết định đến các đặc điểm (bản chất) và chức năng của quần xã (số lượng, kích

thước, năng suất).

Những lồi này có số lượng nhiều, có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh

cường độ trao đổi vật chất và năng lượng trong nội bộ quần xã với nhau cũng như

với môi trường vật lý xung quanh, từ đó mà có ảnh hưởng đến các lồi khác. Chúng

có ảnh hưởng đến mơi trường, đến cấu trúc, đến độ nhiều, tính đa dạng và các tính

chất khác trong quần xã. Đó là các lồi có ưu thế sinh thái trong quần xã.

Những lồi có ưu thế sinh thái khơng nhất thiết là những lồi có thang bậc

phân loại cao, nó khơng phụ thuộc vào thang bậc phân loại. Tuy nhiên trong tự

nhiên, những loài chiếm ưu thế sinh thái thường khơng phải là những lồi vi sinh

vật. Nhìn chung lồi có ưu thế sinh thái là lồi có năng suất cao nhất ở bậc dinh

dưỡng của mình. Ví dụ:

- Các lồi cây thân gỗ sống lâu năm trong hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới.

- Động vật ăn cỏ trong hệ sinh thái đồng cỏ savan.

- Lúa nước trên ruộng lúa.

Độ nhiều hay sự phong phú của loài ưu thế trong quần xã được xác định qua chỉ số

ưu thế



C (



ni 2

)

N



Trong đó:

ni - giá trị về “ vai trò” của mỗi lồi (số cá thể, sinh khối, sản lượng)

N - Tổng giá trị về vai trò của tồn bộ quần xã.

C - Chỉ số ưu thế (Simpson, 1949)

3.2.2. Cách đặt tên cho một quần xã

Muốn đặt tên cho một quần xã, người ta thường dựa vào các đặc điểm sau:

- Dựa vào các loài chiếm ưu thế, các dạng sống hay các loài chỉ thị. Cách

đặt tên này chỉ thuận tiện cho các quần xã có một hoặc vài lồi ưu thế (rừng lim,

ruộng lúa)



21