Chương II: ĐẶC TÍNH SINH VẬT HỌC CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG

* Quá trình hình thành của nốt sần

Trong đất luôn luôn có nhiều loại vi sinh vật thường tập trung xung quanh bộ rễ

(để sử dụng các chất thải ra làm thức ăn), mặt khác xung quanh rễ do canh tác tạo điều

kiện đất đai thuận lợi cho vi sinh vật phát triển. Có loại cộng sinh, có loại hoại sinh, ký

sinh trong đó có loại có lợi có loại có hại với rễ. Cây họ đậu đều tiết ra các chất như

gluxit, đường galacto v.v.. đã hấp dẫn các loại vi sinh vật trong đó có vi sinh vật nốt

sần. Có nhiều quan điểm khác nhau về quá trình xâm nhập của vi sinh vật nốt sần vào

rễ cây họ đậu.

Có quan điểm cho rằng khi sống vi khuẩn Rhirobium Japonicum tiết ra chất axit

andol 3 axêtic. Khi vi khuẩn tiếp xúc với lông hút dưới tác dụng của axit làm cho điểm

đó trên lông hút khô cong lên, tạo nên khe hở làm cho vi sinh vật đi sâu vào lông hút.

Quan điểm khác lại cho rằng vi sinh vật tiết ra men xelluoza phân huỷ tế bào

lông hút để đi vào lông hút. Khi đi vào đầu lông hút vi sinh vật tiết ra chất nhầy, từ tổ

chức biểu bì của đầu lông hút tạo thành tuyến xâm nhập hình dải. Sau một thời gian

xâm nhập vào tế bào biểu bì, vào nội bì và sinh sản tại đó. Vi khuẩn chiết ra chất kích

thích làm cho tế bào phân chia không bình thường và hình thành nốt sần.

Nốt sần phát triển đến một giai đoạn nhất định thì cố định đạm. Bản thân nốt sần

hút N còn vi sinh vật như một chất xúc tác. Khi cây già vi sinh vật đi ra ngoài. Quá

trình hình thành nốt sần kéo dài 16-21 ngày. Trường hợp bình thường nốt sần bắt đầu

xuất hiện sau mọc 14-15 ngày, phát triển nhiều và mạnh nhất vào lúc đậu tương ra hoa

và làm quả tập trung nhiều nhất ở lớp rễ thứ nhất.

Số lượng nốt sần nhiều hay ừ phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện đất trồng, các

chất dinh dưỡng đối với đậu tương. Trồng đậu tương trên đất đã trồng đậu tương, thì

nốt sần hình thành sớm hơn và nhiều hơn. Đất chua quá hoặc kiềm quá nốt sần hình

thành kém. pH thích hợp cho sự hình thành của nốt sần là 6-7, vì vậy việc lựa chọn đất

trồng đậu tương thích hợp rất quan trọng. Điều kiện dinh dưỡng cũng ảnh hưởng rất

lớn đến sự phát triển của nốt sần. Nhìn chung bón đầy đủ NPK thì nốt sần phát triển

mạnh, bón P2O5 Có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nốt sần, còn hiệu quả kali

không rõ lắm (Trần Văn Điền, 2001). Bón đạm không thích hợp ức chế sự hình thành

và phát triển của nốt sần.

Quan hệ giữa vi sinh vật nốt sần với cây đậu tương là mối quan hệ cộng sinh: cây

cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn hoạt động, ngược lại vi khuẩn lại tổng hợp nitơ

tự do của không khí chuyển sang dạng đạm hữu cơ cây có thể sử dụng được. Cây đậu

tương cung cấp càng nhiều chất dinh dưỡng cho vi sinh vật hoạt động thì vi sinh vật

càng phát triển và tích luỹ đạm được càng nhiều cho cây làm cho cây sinh trưởng và

phát triển tốt.



1.2. Thân

• Hình thái và màu sắc của thân

Thân cây đậu tương thuộc thân thảo, có hình tròn, trên thân có nhiều lông nhỏ.

Thân khi còn non có màu xanh hoặc màu tím khi về già chuyển sang màu nâu nhạt,

màu sắc của thân khi còn non có liên quan chặt chẽ với màu sắc của hoa sau này. Nếu

thân lúc còn non màu xanh thì hoa màu trắng và nếu khi còn non thân có màu tím thì

hoa có màu tím đỏ.

Thân có trung bình 14-15 lóng, các lóng ở phía dưới thường ngắn, các lóng ở

phía trên thường dài (vì những lóng phía trên phát triển từ ngày 35-40 trở đi vào lúc

cây đang sinh trưởng nhanh nên lóng thường dài). Tuỳ theo giống và thời vụ gieo mà

chiều dài lóng có sự khác nhau thường biến động từ 3 - 10 cm. Cây đậu tương trong vụ

hè thường có lóng dài hơn vụ xuân và vụ đông. Chiều dài của lóng góp phần quyết

định chiều cao của thân. Thân cây đậu tương thường cao từ 0,3 m - 1,0 m. Giống đậu

tương dại cao 2-3 m. Những giống thân nhỏ lóng dài dễ bị đổ hay mọc bò thường làm

thức ăn cho gia súc. Những giống thân to thường là thân đứng và có nhiều hạt và

chống được gió bão. Toàn thân có một lớp lông tơ ngắn, mọc dày bao phủ từ gốc lên

đến ngọn, đến cả cuống lá. Thực tế cũng có giống không có lông tơ. Những giống có

mật độ lông tơ dày, màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn và chịu rét khoẻ. Ngược lại

những giống không có lông tơ thường sinh trưởng không bình thường, sức chống chịu

kém. Thân có lông tơ nhiều ít dài ngắn, dày thưa là một đặc điểm phân biệt giữa các

giống với nhau.

• Tập tính sinh trưởng của thân

Căn cứ vào tập tính sinh trưởng và đặc điểm của thân người ta chia ra làm 4 loại:

- Loại mọc thẳng: thân cứng, đường kính thân lớn, thân không cao lắm, đốt ngắn,

quả nhiều tập trung thường là giống ra hoa hữu hạn.

- Loại bò: thân chính phân cành rất nhỏ, mềm, phủ trên mặt đất thành đám dây,

thân rất dài, đốt dài, quả nhỏ phân tán.

- Loại nửa bò: là loại trung gian giữa 2 loại mọc thẳng và mọc bò trên.

- Loại mọc leo: thân nhỏ rất dài, mọc bò dưới đất hoặc leo lên giá thể khác.

• Tập tính phân cành của thân

Thân đậu tương có khả năng phân cành ngay từ nách lá đơn hoặc kép. Những

cành trên thân chính phân ra gọi là cành cấp 1, trên cành cấp 1 có thể phân ra cành cấp

2. Số lượng cành trên một cây nhiều hay ít thay đổi theo giống, thời vụ, mật độ gieo

trồng và điều kiện canh tác. Trung bình trên 1 cây thường có 2-5 cành, có một số giống

trong điều kiện sinh trưởng tốt có thể có trên 10 cành. Thường sau mọc khoảng 20-25

ngày thì cây đậu tương bắt đầu phân cành. Vị trí phân cành phù hợp là cao trên 15cm,

nếu thấp quá không có lợi cho việc cơ giới hoá. Giống đậu tương có góc độ phân cành



càng hẹp thì càng tốt cho việc tăng mật độ. Căn cứ vào tập tính sinh trưởng của thân

cành và đặc điểm ra hoa người ta chia các giống đậu tương ra làm 2 loại:

+ Sinh trưởng hữu hạn: khi ngọn thân hoặc ngọn cành đã ra hoa, thì không tiếp

tục sinh trưởng nữa hay cành không cao lên nữa, loại này thường trồng lấy hạt.

+ Sinh trưởng vô hạn: khi đậu tương ra hoa kết quả và cả khi sắp chín thân cành

vẫn tiếp tục sinh trưởng, thường là loại mọc bò được trồng làm thức ăn cho gia súc.

• Quá trình phát triển của thân:

- Từ lúc mọc đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo,

thân sinh trưởng với tốc độ bình thường.

- Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độ mạnh

nhất vào lúc ra hoa rộ.

Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại là lúc

thân cành phát triển mạnh nhất. Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và

sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau dẫn đến khủng hoảng thiếu dinh dưỡng, cho nên

cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này và tạo điều kiện cho

bộ rễ phát triển thuận lợi. Trong kỹ thuật chăm sóc ta phải xới vun kết hợp với bón

thúc phân cho đậu tương vào giai đoạn 3-5 lá kép, lúc cây có đầy đủ hoa thì sinh

trưởng chậm dần rồi dừng hẳn.

1.3. Lá

Cây đậu tương có 3 loại lá:

Lá mầm (lá tử diệp): Lá mầm mới mọc có màu vàng hay xanh lục, khi tiếp xúc

với ánh sáng thì chuyển sang màu xanh. Hạt giống to thì lá mầm chứa nhiều dinh

dưỡng nuôi cây mầm, khi hết chất dinh dưỡng lá mầm khô héo đi, cho nên trong kỹ

thuật trồng đậu tương nên làm đất tơi nhỏ và chọn hạt to cây sẽ mọc khoẻ, sinh trưởng

tốt.

Lá nguyên (lá đơn): Lá nguyên xuất hiện sau khi cây mọc từ 2-3 ngày và mọc

phía trên lá mầm. Lá đơn mọc đối xứng nhau. Lá đơn to màu xanh bóng là biểu hiện

cây sinh trưởng tốt. Lá đơn to xanh đậm biểu hiện của một giống có khả năng chịu rét.

Lá đơn nhọn gợn sóng là biểu hiện cây sinh trưởng không bình thường.

Lá kép: Mỗi lá kép có 3 lá chét, có khi 4-5 lá chét. Lá kép mọc-so le, lá kép

thường có màu xanh tươi khi già biến thành màu vàng nâu. Cũng có giống khi quả

chín lá vẫn giữ được màu xanh, những giống này thích hợp trồng làm thức ăn gia súc.

Phần lớn trên lá có nhiều lông tơ. Lá có nhiều hình dạng khác nhau tuỳ theo giống,

những giống lá nhỏ và dài chịu hạn khoẻ nhưng thường cho năng suất thấp. Những

giống lá to chống chịu hạn kém nhưng thường cho năng suất cao hơn. Nếu 2 lá kép

đầu to và dày thường biểu hiện giống có khả năng chống chịu rét. Số lượng lá kép



nhiều hay ít, diện tích lá to hay nhỏ chi phối rất lớn đến năng suất và phụ thuộc vào

thời vụ gieo trồng. Các lá nằm cạnh chùm hoa nào giữ vai trò chủ chủ yếu cung cấp

dinh dưỡng cho chùm hoa ấy. Nếu vì điều kiện nào đó làm cho lá bị úa vàng thì quả ở

vị trí đó thường bị rụng hoặc lép.

Các nhà chọn giống đậu tương đưa ra cơ sở để nâng cao năng suất đậu tương là

tăng cường quá trình quang hợp và muốn quang hợp với hiệu quả cao thì phải chọn

những cây có bộ lá nhỏ, dày, thế lá đứng và lá có dạng hình trứng.

Số lá nhiều to khoẻ nhất vào thời kỳ đang ra hoa rộ. Khi phiến lá phát triển to,

rộng, mỏng, phẳng, có màu xanh tươi là biểu hiện cây sinh trưởng khoẻ có khả năng

cho năng suất cao.

1.4. Hoa

• Hình thái và cấu tạo

Hoa đậu tương nhỏ, không hương vị, thuộc loại cánh bướm. Màu sắc của hoa

thay đổi tuỳ theo giống và thường có màu tím, tím nhạt hoặc trắng. Đa phần các giống

có hoa màu tím và tím nhạt. Các giống đậu tương có hoa màu trắng thường có tỷ lệ

dầu cao hơn các giống màu tím. Hoa phát sinh ở nách lá, đầu cành và đầu thân. Hoa

mọc thành từng chùm, mỗi chùm có từ 1-10 hoa và thường có 3-5 hoa. Hoa đậu tương

ra nhiều nhưng tỷ lệ rụng rất cao khoảng 30% có khi lên tới 80%.

Hoa đậu tương thuộc loại hoa đồng chu lưỡng tính trong hoa có nhị và nhụy, mỗi

hoa gồm 5 lá đài, 5 cánh hoa có 10 nhị và 1 nhụy.

+ Đài hoa có màu xanh, nhiều bông.

+ Cánh hoa: Một cánh to gọi là cánh cờ, 2 cánh bướm và 2 cánh thìa:

+ Nhị đực: 9 nhị đực cuốn thành ống ôm lấy vòi nhuỵ cái và 1 nhị riêng lẻ.

+ Nhụy cái: Bầu thượng, tử phòng một ngăn có 1-4 tâm bì (noãn) nên thường

quả đậu tương có 2-3 hạt.

Các cánh hoa vươn ra khỏi lá đài từ ngày hôm trước và việc thụ phấn xẩy ra vào

sáng ngày hôm sau lúc 8-9 giờ sáng trước khi nụ hoặc hoa chưa nở hoàn toàn. Mùa hè

hoa thường nở sớm hơn mùa đông và thời gian nở hoa rất ngắn sáng nở chiều tàn. Hoa

đậu tương thường thụ phấn trước khi hoa nở và là cây tự thụ phấn, tỷ lệ giao phấn rất

thấp chiếm trung bình 0,5 - 1% (Ngô Thế Dân và cs, 1999).

• Đặc điểm của sự nở hoa đậu tương

Thời gian bắt đầu ra hoa sớm hay muộn, dài hay ngắn tuỳ thuộc vào giống và

thời tiết khác nhau. Giống chín sớm sau mọc trên dưới 30 ngày đã ra hoa và giống chín

muộn 45-50 ngày mới ra hoa. Thời gian ra hoa dài hay ngắn theo giống và theo thời

vụ. Có những giống thời gian ra hoa chỉ kéo dài 10-15 ngày. Kết quả nghiên cứu cho



thấy thời kỳ hoa rộ thường từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 10 sau khi hoa bắt đầu nở. Hoa

trong đợt rộ mới tạo quả nhiều, còn trước và sau đợt hoa rộ thì tỷ lệ đậu quả thấp. Điều

kiện thích hợp cho sự nở hoa là ở nhiệt độ 25-28oC, ẩm độ không khí 75-80%, ẩm độ

đất 70-80%. Căn cứ vào phương thức ra hoa người ta chia các giống đậu tương làm 2

nhóm:

+ Nhóm ra hoa hữu hạn: Thuộc những giống sinh trưởng hữu hạn, hướng ra hoa

theo trình tự từ trên xuống dưới và từ ngoài vào trong. Những giống này thường cây

thấp ra hoa tập trung, quả và hạt đồng đều.

+ Nhóm ra hoa vô hạn: Thuộc những giống sinh trưởng vô hạn, có hướng ra hoa

theo trình tự từ dưới lên trên và từ trong ra ngoài. Những giống này thường ra hoa rất

phân tán, quả chín không tập trung và phẩm chất hạt không đồng đều.

Trong thực tế, những giống hoa tập trung nếu gặp điều kiện bất thuận, hoa sẽ

rụng nhiều nên thất thu nặng. Còn những giống thời gian ra hoa dài tuy quả chín không

tập trung nhưng nếu bị rụng vào một đợt thì hoa sẽ ra tiếp đợt sau nên không thất thu

nặng.

Một hoa có từ 1800-6800 hạt phấn tuỳ theo giống khác nhau, giống hạt to thì có

bao phấn to và nhiều hạt phấn. Hạt phấn thường hình tròn, số lượng và kích thước hạt

phấn tuỳ giống khác nhau, giống hạt to thường có hạt phấn to và nhiều hơn so với

giống có hạt nhỏ. Hạt phấn nảy mầm tốt trong điều kiện nhiệt độ 18-23oC. Hạt phấn

đậu tương được chia ra làm 2 loại:

- Loại có khả năng thụ tinh chiếm 87%, hạt phấn thường có màu sẫm, chất

nguyên sinh dễ nhuộm màu, hạt phấn tròn đều và to.

- Loại không có khả năng thụ tinh chiếm khoảng 13%, thường nhỏ, màng mỏng

và chất nguyên sinh không nhuộm màu.

1. 5. Quả và hạt

Số quả biến động từ 2 đến 20 quả ở mỗi chùm hoa và có thể đạt tới 400 quả trên

một cây Một quả chứa từ 1 tới 5 hạt, nhưng hầu hết các giống quả thường từ 2 đến 3

hạt. Quả đậu tương thẳng hoặc hơi cong, có chiều dài từ 2 tới 7 cm hoặc hơn. Quả có

màu sắc biến động từ vàng trắng tới vàng sẫm, nâu hoặc đen. Màu sắc quả phụ .thuộc

vào sắc tố caroten, xanthophyll, màu sắc của lông, sự có mặt của các sắc tố

antocyanin. Lúc quả non có màu xanh nhiều lông (có khả năng quang hợp do có diệp

lục) khi chín có màu nâu. Hoa đậu tương ra nhiều nhưng tỷ lệ đậu quả thấp 20-30%.

Ví dụ trong vụ xuân 1 cây có thể có 120 hoa nhưng chỉ đậu 30-40 quả là cao, trên một

chùm 5-8 hoa chỉ đậu 2- 3 quả. Những đốt ở phía gốc thường quả ít hoặc không có

quả, từ đốt thứ 5-6 trở lên tỷ lệ đậu quả cao và quả chắc nhiều. Trên cành thường từ

đốt 2-3 trở lên mới có quả chắc, những quả trên đầu cành thường lép nhiều. Sau khi

hoa nở được 2 ngày thì cánh hoa héo và rụng, ngày thứ 3 đến ngày thứ 5 sau hoa nở đã



hình thành quả và 7-8 ngày sau là thấy nhân quả xuất hiện. Trong 18 ngày đầu quả lớn

rất nhanh sau đó chậm dần, vỏ dày lên và chuyển từ màu xanh sang màu vàng. Hạt lớn

nhanh trong vòng 30-35 ngày sau khi hình thành quả.

Hạt có nhiều hình dạng khác nhau: Hình tròn, hình bầu dục, tròn dẹt vv... Giống

có màu vàng giá trị thương phẩm cao. Trong hạt, phôi thường chiếm 2%, 2 lá tử điệp

chiếm 90% và vỏ hạt 8% tổng khối lượng hạt. Hạt to nhỏ khác nhau tuỳ theo giống,

khối lượng một nghìn hạt (M1000 hạt) thay đổi từ 20-400g trung bình từ l00g-200g.

Rốn hạt của các giống khác nhau thì có màu sắc và hình dạng khác nhau, đây là một

biểu hiện đặc trưng của các giống.

2. CÁC THỜI KỲ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương tạm phân ra làm 2 giai

đoạn chính:

2.1. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng

2.1.1. Thời kỳ nảy mầm

Giai đoạn này được tính từ khi gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm trương lên,

rễ mọc ra, thân vươn lên đội hai lá mầm lên khỏi mặt đất, lá mầm xoè ra. Thời kỳ này

2 lá nguyên bắt đầu mọc đối xứng trên vị trí 2 lá mầm, thân mầm tiếp tục phát triển

thành thân chính. Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng và phát

triển của cây đậu tương yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và oxy.

+ Nước: Hạt đậu tương hút nhiều nước hơn so với các cây trồng khác. Hạt phải

hút một lượng nước trên 50% trong lượng hạt thì hạt mới nảy mầm, trong khi đó các

cây trồng khác như lúa chỉ hút 26%; ngô 44% v.v...

+ Nhiệt độ: Quá trình nảy mầm rất mẫn cảm đối với nhiệt độ. Nhiệt độ từ 1530 C là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Trong khoảng nhiệt độ

này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm. Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10oC hạt nảy

mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30oC hạt nảy mầm nhanh nhưng mầm

yếu.

o



+ Hàm lượng O2: có liên quan tới ẩm độ đất, nếu ẩm độ đất trên 90% thì không

đủ O2 để hạt nảy mầm. Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trương lên,

các men prôteinaza, amyloaza v.v... chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển các chất

dự trữ ở dạng phức tạp sang đơn giản về nuôi phôi và hình thành bộ phận mới.

Trong kỹ thuật cần chú ý:

Bảo quản hạt giống tốt đảm bảo ẩm độ hạt dưới 10% và làm đất phải nhỏ để hạt

dễ hút nước và hút được nhanh và đảm bảo tơi xốp để đủ O2. Trong sản xuất vụ xuân

có khí 10-12 ngày mới mọc còn vụ hè thu 4-5 ngày đã mọc.



2.1.2. Thời kỳ phân cành và sinh trưởng thân lá

Thời kỳ này được tính từ khi cây có 1- 2 lá kép và căn bản kết thúc lúc bắt đầu

nở hoa. Tốc độ sinh trưởng thân lá trong thời gian đầu của thời kỳ này tương đối chậm

chỉ tới khi bắt đầu xuất hiện lớp rễ thứ 2 và sắp ra nụ ra hoa mới bắt đầu tăng nhanh.

Đây là thời kỳ mầm hoa bắt đầu phân hoá. Thời kỳ này rất quan trọng, chỉ trên cơ sở

thân lá sinh trưởng tốt, cành phát triển nhiều, sinh trưởng nhanh thì mầm hoa mới phân

hoá được nhiều Nhưng nếu thân lá sinh trưởng quá mạnh lại ức chế mầm hoa phân hoá

chậm lại. Thời kỳ này nốt sần bắt đầu được hình thành. Sau mọc được khoảng 15 ngày

cây có lá kép đầu tiên thì nốt sần được hình thành và khả năng cố định N dần dần được

tăng lên. Điều kiện ngoại cảnh thích hợp cho thời kỳ này là nhiệt độ: 22-25oC, ẩm độ

đất: 70-80% và yêu cầu ánh sáng đầy đủ để cây sinh trưởng và phát triển khỏe. Có thể

nói đây là thời kỳ mấu chốt để có cây đậu tương thân to, đốt ngắn, rễ ăn sâu và mầm

hoa nhiều Trong kỹ thuật cần chú ý:

+ Phải bón lót đủ phân và vun xới sớm để bộ rễ phát triển thuận lợi. Để tạo điều

kiện cho nốt sần phát triển tốt nên bón đủ lân, kali và một số loại phân vi lượng như

Mo, Bo, Mg vv...

+ Nếu mật độ cây dày quá phải tỉa sớm và làm cỏ kịp thời để các lá phía dưới có

đủ ánh sáng. Cần phải điều tiết sự sinh trưởng của cây không cho sinh trưởng sinh

dưỡng quá mạnh, nhưng cây cũng phải tích luỹ được nhiều chất hữu cơ để chuẩn bị

cho việc hình thành các cơ quan sinh sản về sau. Thực tế thì vu.xuân và vụ đông cần

tạo điều kiện cây sinh trưởng tốt và có diện tích lá lớn. Vụ hè và xuân muộn và vụ 1 ở

Nam Bộ cần ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng.

2.2. Thời kỳ sinh trưởng sinh thực

Sau giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, cây chuyển sang giai đoạn sinh thực.

Trong giai đoạn này, những nụ ở nách lá chính phát triển thành những chùm hoa.

Đối với giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, cây vẫn tiếp tục sinh trưởng sinh

dưỡng hầu như trong suốt vụ trồng. Số quả thường thưa và phân bố đều ở tất cả các

cành, về phía ngọn thân quả thường ít hơn. Đôi khi trên ngọn thân có chùm hoa ngọn,

nhưng thực tế nó là chùm hoa nách tập trung ở trên ngọn thân. Đối với giống có tập

tính sinh trưởng hữu hạn, cây ngừng sinh trưởng khi ra hoa. Loại này có cả chùm hoa

ngọn và nách, quả phân bố đều dọc theo thân và phía trên ngọn.

2.2.1. Sự phát triển của hoa

Các bộ phận của hoa hình thành như sau: trước tiên là vòi đài, trong đó có cánh

đài phía trước hình thành đầu tiên sau đó là 2 cánh đài bên và cuối cùng là 2 cánh sau.

Sau khi đài hoa hình thành, tiếp đến là tràng hoa. Ở tràng hoa có 2 cánh thìa hình

thành trước sau đó đến 2 cánh bên cạnh và cuối cùng là cánh cờ, mầm cánh hoa phát

triển chậm và chẳng bao lâu nhụy vượt lên. Đầu tiên, vòng ngoài gồm 5 nhị hoa xuất



hiện, nằm ngay phía trong mầm cánh hoa và xen kẽ với chúng. Trước khi nhị cuối

cùng của vòng 1 xuất hiện, nhị vòng 2 xuất hiện vào phía trong và xen kẽ với vòng 1 .

Do sự sinh trưởng của những mô bên dưới, 2 vòng nhị liên kết với nhau rất nhanh

thành 1 vòng bao gồm 9 nhị. Các nhị ra trước xen kẽ với nhị ra sau bao quanh nhụy

đang phát triển. Chiếc nhị tự do là cái xuất hiện sau cùng, nằm giữa cánh hoa cờ và

đường nối của phần bụng của nhụy.

Mầm nhụy xuất hiện cùng lúc với sự hình thành vòng 2 của nhị và lúc đầu có

dạng hình chữ U. Đường nối chỗ mở của chữ U (hoặc phần bụng) quay về phía sau

của hoa. Tất cả các bộ phận của hoa phát triển nhanh từ cánh hoa cho tới khi bao phấn

phát triển hoàn chỉnh. Bó nhị, nhị tự do và vòi nhụy phát triển với tốc độ như nhau. Vì

vậy, khi bao phấn trưởng thành thì bao phấn đã bao quanh nhụy. Lúc này cánh hoa

phát triển rất nhanh, vượt ra khỏi đài hoa, nhị và nhụy để lộ ra khi hoa nở.

Trước khi mép của nhụy nối với nhau, có từ 2 tới 4 mầm noãn được sinh ra một

cách xen kẽ và phát triển đồng thời cùng một lúc trên giá noãn. Noãn có hình cong và

với đầu lỗ hướng về nhụy. Khoảng 10 ngày trước khi hoa nở, tuyến mật xuất hiện như

một vành mô nằm giữa đáy của nhị và nhụy.

2.2.2. Nhị hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn

Mầm của vòng nhị hoa đầu tiên xuất hiện ngay sau khi hình thành mầm cánh hoa

và tiếp ngay sau đó là mầm của vòng nhị thứ hai. Các bước phát triển của 2 vòng nhị

như nhau. Mỗi mầm nhị có chứa một khối tế bào tương đối đồng đều, được bao quanh

bởi lớp vỏ phân sinh ngọn. Khi nhị phát triển, trên đầu của nó hình thành một bao phấn

xẻ bốn thuỳ và một sợi ngắn. Mỗi thuỳ bao phấn bao gồm phần giữa là nguyên bào

phân tử (sinh bào tử đầu tiên) và bên ngoài là 4 đến 6 lớp tế bào được sinh ra bởi sự

phân chia của vỏ phân sinh ngọn. Về sau, những lớp này sinh ra biểu bì, vách trong

bao phấn gọi là lớp nách và tầng nuôi. Về phía giữa bao phấn, nguyên bào phân tử

được bao quanh bởi các mô và trong đó có một bó nhị, ở một bao phấn những nguyên

bào tử sinh ra từ 25 tới 50 tế bào mẹ hạt phấn sắp xếp thành 2 tới 3 cột.

Mỗi tế bào mẹ hạt phấn sinh ra một lớp vỏ bao quanh nằm giữa vỏ tế bào và vỏ

nguyên sinh chất. Tế bào tầng nuôi có một nhân hoặc một và hai nhân. Khi tế bào mẹ

hạt phấn bắt đầu phân bào giảm nhiễm, tế bào tầng nuôi nới rộng ra và có màu sẫm.

Màng trong của nó bắt đầu rối loạn và đến cuối của giai đoạn hình thành hạt phấn, chỉ

có màng ngoài của nó tồn tại. Sau đó chất nguyên sinh được bao quanh bởi một màng

nguyên sinh.

Tầng nuôi trưởng thành không bào nhiều hơn, với chất nhiễm sắc lan toả và nhân

của nó thường xẻ thuỳ. Màng nguyên sinh vẫn nguyên vẹn cho tới khi bao phấn mở

mặc dù hầu hết tế bào tầng nuôi đã bị thoái hoá. Những tế bào của 2 lớp vách.phía

trong cũng bị rối loạn và xẹp xuống. Lớp tế bào ngay phía dưới biểu bì bắt đầu kéo dài

ra và trở thành vách trong bao phấn.



Trong quá trình phân bào giảm nhiễm của tế bào mẹ hạt phấn, nhân co lại, mỗi tế

bào mẹ hạt phấn trải qua 2 lần phân chia và tạo thành 4 tế bào đơn bội (4 hạt phấn

hoặc bào tử đực). Bào tử đực trải qua 2 lần phân bào nữa tạo thành thể giao tử đực.

Trong quá trình phát triển hạt phấn, 2 lớp vách của bao phấn bị vỡ nát. Tường

vách trong bao phấn phát triển hình thành hình chữ U. Vách trong phát triển tốt ở vỏ

ngoài của bao phấn nhưng không phát triển ở đường ngăn giữa túi phấn của bao phấn.

Khi hạt phấn trưởng thành, bức ngăn sẽ tách bao phấn ra làm hai.

2.2.3. Sự phát triển của noãn

Noãn ở đậu tương có 2 lớp vỏ. Noãn và bao phôi, cả hai đều cong về phía sau.

Ban đầu nhiều nhất có 4 noãn xuất hiện như khối mô nhỏ trên giá noãn. Những tế bào

của mâm noãn có kích thước như nhau và được che phủ bởi 1 lớp vỏ phân sinh khoảng

từ 1 đến 2 ngày sau khi noãn hình thành, một số nguyên bào tử ở dưới vỏ trở nên to

hơn so với những tế bào bên cạnh và có chất nguyên sinh cho màu thẫm hơn. Chẳng

bao lâu, một trong những nguyên bào tử đó vượt hẳn kích thước của những nguyên

bào tử khác Và trở thành tế bào mẹ của bào tử cái. Những tế bào bên cạnh dần dần bé

lại và trở về kích thước bình thường như những tế bào khác ở trong noãn non. Sự phân

chia tế bào ở vùng vỏ dưới sinh ra 2 lớp phôi tâm (nucellus) nằm giữa tế bào mẹ bào tử

cái và biểu bì của noãn.

Tế bào mẹ bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 bào tử cái, trong

đó một bào tử ở đầu cuống noãn (đối diện với đầu lỗ noãn) tiếp tục lớn, còn lại 3 bào

tử kia bị teo đi. Bào tử đó lại trải qua 3 lần phân bào nguyên nhiễm sẽ sinh ra một túi

phôi thể giao tử cái với 8 nhân, 4 nhân ở đầu cuống noãn và 4 nhân ở đầu lỗ noãn.

Tiếp sau đó là mỗi nhân ở 2 đầu di chuyển về tâm và 1 màng tế bào được hình thành.

Như vậy một túi phôi trưởng thành gồm 7 tế bào, 3 tế bào ở đầu cuống noãn gọi là tế

bào đối cực Một trứng và hai ở đầu lỗ noãn, tất cả những tế bào này nằm trong một tế

bào lớn với 2 nhân giữa.

Trước khi thụ phấn, 2 nhân giữa hoà lẫn với nhau tạo thành 1 nhân với 2n nhiễm

sắc thể. Tinh bột bắt đầu tích luỹ ở nguyên sinh ở tế bào lớn. Sau khi thụ phấn, tinh bột

bắt đầu giảm và thường tiêu biến đi từ 1 tới 2 ngày. Khi noãn trưởng thành, tế bào đối

cực thoái hoá và biến mất, tế bào lớn bị đầy ứ tinh bột, ở mỗi trợ bào có dạng hình sợi.

Khi tế bào mẹ bào tử cái xuất hiện, vỏ noãn được hình thành từ biểu bì của noãn. Vỏ

trong hình thành trước, ngay sau đó tới lớp vỏ ngoài. Lớp vỏ ngoài tham gia vào sự

hình thành lỗ noãn. Lỗ noãn tiếp xúc rất gần với giá noãn và có dạng Y ngược.

Sự sinh trưởng nhanh của lớp vỏ ngoài noãn dẫn đến đỉnh của phôi tâm tiếp xúc

trực tiếp với tâm biểu bì của vỏ ngoài noãn. Lớp vỏ trong của noãn không tham gia

vào sự hình thành lỗ noãn.

Trong quá trình phát triển noãn và túi phôi, phôi tâm phát triển về bề dầy, tiếp

xúc với túi phôi, tế bào của phôi tâm trở nên dẹt và không phân biệt. Ở đầu lỗ noãn tới



sự thoái hoá của vỏ noãn trông rất rõ và càng rõ khi tế bào mẹ bào tử kéo dài.

2.2.4. Sự thụ phấn và thụ tinh kép

Đến thời điểm thụ phấn xảy ra, hai bó chỉ nhị được kéo dài ra và tạo thành một

vòng quanh nhụy. Hạt phấn rơi thẳng xuống nhụy, dẫn đến tỷ lệ tự thụ phấn rất cao.

Người ta thấy rằng sự thụ phấn có thể xẩy ra một ngày và thường từ 5 - 10 giờ trước

khi hoa nở (thụ phấn trong nụ).

Trên nhụy vòi nhụy có nhiều rãnh tiết dịch. Chất dịch này cung cấp dinh dưỡng

cho ống phấn sinh trưởng. Ở phần đáy nhụy (giữa nhụy và vòi nhụy), phần giữa của

vòi nhụy tiết dịch ngày càng nhiều ở giữa các tế bào. Những tế bào này là tế bào vận

chuyển, chúng tiết ra dịch tương tự như dịch ở nhụy dọc theo trục của nó, như vậy

chúng sẽ tạo thành ống dẫn và ống phấn sinh trưởng ở đó.

Hạt phấn thường nảy mầm ở trên bề mặt nhụy, nhưng đôi khi chúng cũng nảy

mầm ở vòng gai thịt bên dưới nhưng ống phấn vẫn đi vào nhụy trước khi xuống vòi

nhụy. Mặc dầu có nhiều hạt phấn rơi xuống mặt nhụy, hầu hết phấn đó nảy mầm đi

vào nhụy và phần trên vòi nhụy, nhưng có khoảng 90% số ống phấn teo và chết đi

trước khi vào tới bầu. Chỉ có một vài ống phấn sống sót đi vào bầu và cạnh tranh thụ

tinh với noãn. ống đi qua các mô vận chuyển của vòi nhụy. Mô vận chuyển tiết ra một

chất dịch gọi là dịch nút lỗ noãn, qua đó ống phấn đi vào noãn. Dịch đó có tính keo nó

kiểm tra hướng đi của ống phấn.

Trong quá trình ống phấn đi vào noãn, nhân sinh sản phân chia và sinh ra hai

giao tử đực Cuối cùng, ống phấn đi vào lỗ noãn, tại đây đầu ống phấn vỡ ra và giải

phóng hai giao tử đực. Trong đó 1 giao tử kết hợp với trứng tạo thành hợp tử, tế bào

đầu tiên của phôi. Giao tử thứ hai kết hợp với nhân lưỡng bội (2n) sinh ra nội nhũ.

Thời gian từ lúc phấn rơi tới lúc thụ tinh mất 8 tới 10 giờ. Như vậy, ngày hoa nở là

ngày thụ tinh hoặc ngày hôm sau. Sau khi thụ tinh, ở xung quanh lỗ noãn có một vùng

mà màng tế bào phát triển nhiều về phía trong tạo nên nếp nhăn bao quanh và tăng sự

vận chuyển dinh dưỡng vào cho phôi và nội nhũ.

2.2.5. Sự phát triển của phôi

Khoảng 32 giờ sau khi thụ phấn không bào của hợp tử hoàn toàn biến đi và sự

phân chia tế bào bắt đầu. Tế bào ở đầu sẽ trở thành phôi, tế bào ở đầu lỗ noãn sẽ trở

thành cuống noãn. Cuống noãn giúp giữ phôi ở trong túi phôi và sau đó thoái hoá hoặc

phát triển thành chóp rễ. Sau 3 ngày thụ tinh, tiền phôi sinh ra từ tế bào ở đầu (phôi

non) hình thành cấu và sau 5 ngày thì vỏ phân sinh ngọn xuất hiện trong phôi non. Sau

6 đến 7 ngày, lá mầm xuất hiện ngay dưới vỏ phân sinh ngọn. Lá mầm ở phía đầu xuất

hiện trước, sau đó tới lá thứ hai, lá này sinh trưởng mạnh, chẳng bao lâu nó đạt tới kích

thước của lá thứ nhất. Trong quá trình phát triển, phôi cùng với lá mầm quay đi một

góc 90o và lá mầm sẽ quay tới vị trí như quan sát thấy ở trong hạt phát triển đầy đủ.

Ở giai đoạn này, lá mầm có hình tròn nhưng do sự phát triển nhanh đặc biệt về



hướng đầu của noãn đã tạo ra lá mầm hình quả thận, khoảng 10 đến 12 ngày sau khi

thụ tinh, trụ mầm dưới xuất hiện.

Trụ mầm trên xuất hiện cùng một lúc với sự xuất hiện của hai lá mầm vào

khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm hình thành mầm của 2 lá đơn vuông góc với

điểm tiếp xúc của 2 lá mầm. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, nó đạt tới kích thước

lớn nhất xếp chồng lên nhau cùng chiều. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, mầm lá có

3 lá chét được phân hoá và không phát triển cho tới khi hạt nảy mầm.

2.2.6. Sự phát triển của nội nhũ

Nhân của nội nhũ phân chia ngay sau khi thụ tinh xảy ra cho tới khi hợp tử bắt

đầu phân chia. Nội nhũ đã có một vài nhân tự do. Trong chất nguyên sinh, những nhân

này cách đều nhau, khoảng 5 ngày,sau khi thụ tinh những tế bào nội nhũ bắt đầu bao

quanh phôi và khoảng 8 ngày sau, một phôi hình trái tim nằm sâu trong tế bào nội nhũ.

Màng tế bào nội nhũ ngày càng phát triển tới bầu của túi phôi và vào khoảng 14 ngày

sau khi thụ tinh, chúng phát triển tới đầu của noãn.

Trong quá trình phát triển noãn, phôi và nội nhũ sinh trưởng ở cùng một tốc độ

cho nên vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, tỷ lệ mô phôi và nội nhũ như nhau. Sau

khi quay xong, lá mầm bắt đầu tích luỹ chất dự trữ, chất đó được cung cấp từ nội nhũ.

Khoảng 18 đến 20 ngày sau khi thụ tinh, chỉ còn lại những hạt nội nhũ ở hạt trưởng

thành, dấu vết của nội nhũ chỉ là một lớp mỏng và một ít tế bào nội nhũ đã tan rã.

2.2.7. Sự phát triển của vỏ hạt

Ở thời điểm thụ tinh xảy ra, vỏ trong noãn bao gồm từ 2 đến 3 tế bào. Sau khi thụ

tinh tế bào bắt đầu phân chia, đặc biệt tế bào nằm ở đầu dẫn đến tăng bề mặt dày của

vỏ trong noãn tới khoảng 10 tế bào. Khoảng 10 đến 14 ngày sau khi thụ tinh, vỏ noãn

trong trở nên thẫm màu và phân hoá thành vách trong hoặc tầng nuôi vỏ với nhiệm vụ

cung cấp chất dinh dưỡng.

Ở thời điểm thụ phấn, lớp vỏ noãn ngoài bao gồm 2 đến 4 lớp tế bào vỏ dày, ở

vùng lỗ noãn và rốn vỏ có phần dày hơn. Sau khi thụ tinh, do tế bào phân chia, lớp vỏ

noãn trong trở nên dày hơn vào khoảng 12 đến 15 lớp tế bào. Biểu bì của vỏ ngoài

noãn bao gồm những tế bào có cùng đường kính. Trong quá trình hạt trưởng thành,

những tế bào này kéo dài về phía trong, đặc biệt vùng rốn hạt tế bào biểu bì của cuống

noãn ở vùng rốn cũng kéo dài như vậy. Cho nên ở rốn hạt có hai lớp biểu bì vỏ dày.

Chiều dài rốn ngắn, tế bào biểu bì ở dải giữa rốn có vỏ mỏng và tách ra trong

điều kiện khô hạn. Ngay bên dưới chỗ rốn võng, một số tế bào vỏ ngoài noãn phân hoá

thành những tế bào có lỗ khí giống như tế bào ống (quản bào). Những tế bào này tạo

thành một cái ống gọi là thanh quản bào của hạt trưởng thành. Những tế bào ống này

nằm dưới với trục dọc của nó vuông góc với rốn hạt và giúp cho sự trao đổi khí giữa

rốn hạt và thanh quản bào.