Các đặc trưng cơ bản của quần thể

Chương II. Cơ sở sinh thái học



45



Phân bố theo nhóm: Xuất hiện khi điều kiện sống phân bố

không đồng đều trong môi trường, các cá thể sống thành bầy, đàn

và thích tụ họp với nhau. Đây là kiểu phân bố phổ biến nhất. Phân

bố nhóm giúp cho các cá thể hỗ trợ nhau chống lại điều kiện bất lợi

của môi trường. Ví dụ: quần thể các cây bụi ở hoang mạc, cây

chôm chôm mọc ven bìa rừng, giun đất sống đông đúc ở nơi độ ẩm

cao, đàn trâu rừng... (Hình 2.8).



Hình 2.8. Sự phân bố theo nhóm của cá thể trong quần thể



Phân bố ngẫu nhiên: Xuất hiện khi điều kiện sống phân bố

đồng đều trong môi trường, giữa các cá thể trong quần thể không

có sự cạnh tranh gay gắt, cá thể không có xu hướng sống tụ họp với

nhau. Kiểu phân bố này ít gặp trong tự nhiên. Phân bố ngẫu nhiên

làm cho sinh vật tận dụng được nguồn sống tiềm tàng trong tự

nhiên. Ví dụ: quần thể các loài sâu sống trên tán lá, quần thể nhện

trong thảm mục của rừng, cây gỗ trong rừng mưa nhiệt đới, các loài

sò sống trong phù sa vùng triều… (Hình 2.9).



Hình 2.9. Sự phân bố ngẫu nhiên của cá thể trong quần thể



46



SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG



2.2. Thành phần, cấu trúc tuổi và tỉ lệ giới tính

a. Thành phần tuổi: của quần thể thể hiện đặc tính chung của

biến động số lượng quần thể, vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh

sản, tử vong của quần thể.

Tuổi thọ là chỉ số đơn vị thời gian đã sống của cá thể sinh vật

từ lúc sinh ra đến lúc chết, bao gồm:

- Tuổi thọ sinh lí (tuổi thọ tối đa): được tính từ lúc cá thể sinh

ra cho đến khi chết vì già.

- Tuổi thọ sinh thái: được tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến

khi chết vì các nguyên nhân sinh thái. Thông thường, các cá thể bị

chết trước khi đạt tuổi thọ tối đa (do vật ăn thịt, dịch bệnh, thiếu

thức ăn...).

- Tuổi thọ quần thể: là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong

quần thể. Thông thường, các loài côn trùng có tuổi thọ thấp nhất

(tuổi thọ của nhện chỉ là vài tháng hoặc vài tuần). Rùa là động vật

có xương sống với tuổi thọ cao nhất thế giới.

b. Tỉ lệ sinh sản hay tỉ lệ sinh đẻ là khả năng gia tăng của

quần thể.

- Tỉ lệ sinh đẻ tối đa (tỉ lệ sinh tuyệt đối hoặc sinh lí) là sự hình

thành số lượng cá thể con cháu với khả năng tối đa theo lí thuyết ở

trong điều kiện lí tưởng, khi không có nhân tố sinh thái giới hạn và

sự sinh sản chỉ bị giới hạn do các nhân tố sinh lí. Đại lượng này

luôn ổn định.

- Tỉ lệ sinh đẻ thật (tỉ lệ sinh đẻ sinh thái) được gọi đơn giản

"tỉ lệ sinh đẻ": biểu thị sự gia tăng của quần thể trong các điều

kiện thực tế hay đặc trưng của môi trường. Đại lượng này biến đổi

phụ thuộc kích thước, thành phần của quần thể và các điều kiện

của môi trường.

c. Tỉ lệ chết: biểu thị bằng số lượng cá thể bị chết trong từng

thời kì nhất định hoặc dưới dạng tỉ lệ chết đặc trưng.

- Tỉ lệ chết sinh thái (tỉ lệ chết thực tế) là số cá thể bị chết trong

từng điều kiện môi trường cụ thể.



Chương II. Cơ sở sinh thái học



47



- Tỉ lệ chết tối thiểu biểu thị số cá thể bị chết trong điều kiện lí

tưởng khi quần thể không bị tác động của các yếu tố giới hạn.

Trong nghiên cứu về số lượng của quần thể, một chỉ số quan

trọng nữa cần được lưu ý là mức độ sống sót. Mức độ sống sót là số

cá thể còn sống đến một thời điểm nhất định. Những loài đẻ nhiều

(hàu, sò) phần lớn bị chết ở những ngày đầu, số sống sót đến cuối

đời ít. Những loài chim, thú và người đẻ rất ít, con sinh ra phần lớn

sống sót, chết chủ yếu ở cuối đời.

d. Cấu trúc tuổi: là tổ hợp các nhóm tuổi của quần thể, cấu trúc

tuổi là thuộc tính quan trọng của quần thể, ảnh hưởng đến tỉ lệ sinh

sản, tử vong và do đó ảnh hưởng đến sự biến động số lượng cá thể

của quần thể.

Quần thể có 3 nhóm tuổi sinh thái, mỗi nhóm tuổi được xem

như đơn vị cấu trúc tuổi của quần thể. Do đó, khi môi trường biến

động, tỉ lệ các nhóm tuổi biến đổi theo, phù hợp với điều kiện mới.

Nhờ đó, quần thể duy trì được trạng thái ổn định của mình.

- Nhóm tuổi trước sinh sản: các cá thể lớn nhanh, vai trò chủ

yếu là làm tăng trưởng khối lượng và kích thước của quần thể.

- Nhóm tuổi sinh sản: khả năng sinh sản của cá thể quyết định

mức sinh sản của quần thể.

- Nhóm tuổi sau sinh sản: các cá thể không còn khả năng sinh

sản, không ảnh hưởng nhiều đến sự phát triển của quần thể. Một số

loài không có nhóm tuổi sau sinh sản như cá chình, cá hồi Viễn

Đông. Ở nhiều loài côn trùng (chuồn chuồn, phù du, ve sầu,

muỗi...), giai đoạn trước sinh sản kéo dài một vài năm, nhưng giai

đoạn sinh sản và sau sinh sản chỉ kéo dài 3 - 4 tuần.

Khi chồng liên tiếp các nhóm tuổi từ non đến già, ta có tháp

tuổi hay tháp dân số với 3 kiểu quần thể. (Hình 2.10).

Quần thể trẻ hay đang phát triển: là quần thể có nhiều cá

thể non.

Quần thể ổn định: sự phân bố các nhóm tuổi trong quần thể

tương đối đồng đều.



SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG



48



Quần thể già hay suy thoái: là quần thể có nhiều cá thể già.



A



B



C



Nhóm tuổi trước sinh sản; Nhóm tuổi đang sinh sản; Nhóm tuổi sau sinh sản

Hình 2.10. Tháp tuổi của quần thể sinh vật

A- Quần thể trẻ



B- Quần thể ổn định



C- Quần thể suy thoái



Chú ý: Trong giới hạn sinh thái, cấu trúc tuổi của quần thể biến

đổi một cách thích ứng với sự biến đổi của điều kiện môi trường,

nhờ đó quần thể duy trì được trạng thái ổn định của mình. Khi

nguồn sống của môi trường suy giảm, điều kiện khí hậu xấu đi hoặc

có dịch bệnh… các cá thể non và già chết nhiều hơn các cá thể

nhóm tuổi trung bình. Ngược lại, trong điều kiện thuận lợi, nguồn

thức ăn phong phú… các con non lớn lên nhanh chóng, tỉ lệ tử

vong giảm, kích thước quần thể tăng lên.

Ý nghĩa của việc nghiên cứu nhóm tuổi: giúp chúng ta bảo vệ

và khai thác tài nguyên sinh vật có hiệu quả hơn.

e. Tỉ lệ giới tính

Tỉ lệ giới tính là tỉ lệ giữa số lượng cá thể đực và cái trong

quần thể. Trong tự nhiên, tỉ lệ đực/cái các loài thường là 1/1. Tỉ lệ

này có thể thay đổi do đặc điểm di truyền của từng loài và do điều

kiện môi trường.

Tỉ lệ giới tính phụ thuộc vào các môi trường sống khác nhau.

Ví dụ: loài kiến nâu nếu đẻ trứng ở nhiệt độ < 200C thì nở ra toàn

con cái; nếu nhiệt độ > 200C thì con đực nở ra nhiều hơn cái. Do

đặc điểm sinh sản và tập tính đa thê nên gà, hươu, nai có số lượng

cá thể cái nhiều hơn đực, có thể gấp 2 hoặc 3, có khi gấp tới 10 lần.



Chương II. Cơ sở sinh thái học



49



Tóm lại: Thành phần tuổi, cấu trúc tuổi của quần thể ảnh

hưởng đến khả năng sinh sản, tử vong của cá thể trong quần thể, do

đó ảnh hưởng đến sự biến động số lượng cá thể của quần thể. Trong

giới hạn sinh thái, cấu trúc tuổi của quần thể biến đổi một cách

thích ứng với sự biến đổi của điều kiện môi trường, nhờ đó quần

thể duy trì được trạng thái ổn định của mình. Việc nghiên cứu

nhóm tuổi giúp chúng ta bảo vệ và khai thác tài nguyên sinh vật có

hiệu quả hơn.

2.3. Mật độ cá thể của quần thể: là nhân tố điều chỉnh tăng trưởng

quần thể.

Mật độ cá thể của quần thể là số lượng cá thể hay khối lượng hoặc

năng lượng tính trên một đơn vị diện tích hay thể tích. (Hình 2.11).

Mật độ được coi là một đặc trưng quan trọng của quần thể, nó

biểu thị mối tương quan của quần thể này với các quần thể khác

trong quần xã.

Mật độ ảnh hưởng tới mức độ sử dụng nguồn sống, mức độ lan

truyền vật kí sinh, khả năng gặp nhau giữa các cá thể đực, cái.



Mật độ thông là 1000 cây/ha diện tích Cá chép: 1500 ÷ 2000 con/100 m

Hình 2.12. Mật độ cá thể của quần thể



2



Mật độ là tín hiệu cho sự điều chỉnh số lượng cá thể trong quần

thể. Voi châu Phi bình thường trưởng thành sinh dục ở tuổi 11 hoặc

12, nếu mật độ cao thì tuổi trưởng thành sinh dục chậm lại là 18

tuổi. Ở mật độ vừa phải, voi sinh sản 4 năm/lần, nếu mật độ tăng

cao thì chu kì chậm lại là 7 năm/lần.



50



SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG



Mật độ cá thể của quần thể không cố định mà thay đổi theo

mùa, năm hoặc tuỳ theo điều kiện môi trường sống.

Phương pháp xác định mật độ quần thể: gồm 5 phương

pháp chính:

1. Phương pháp kiểm kê tổng số: áp dụng với sinh vật lớn hoặc

sinh vật dễ nhận biết hoặc sinh vật sống thành tập đoàn.

2. Phương pháp lấy mẫu theo diện tích: thống kê và cân đong

các sinh vật trong một số khu vực tương ứng hoặc trong các mặt cắt

có kích thước thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên

cứu, từ đó cho kết quả tốt đối với quần thể phân bố đều.

3. Phương pháp bắt - bắt lại: phương pháp này khá phổ biến

và có độ tin cậy cao trong trường hợp khi mật độ không biến đổi

một cách nhanh chóng. Phương pháp này rất tốt cho việc xác định

dân số các loài chạy - bay nhanh như côn trùng. Có thể áp dụng cho

quần thể các loài bươm bướm, châu chấu, chim, thỏ.

Số gần đúng các con bọ có thể tính như sau: lần đầu dùng

vợt có lưới quét ta thu được f1 con. Sơn đánh dấu chúng và thả

ra, vài ngày sau dùng vợt với cùng một diện tích ta thu được f2

con và có chứa f3 con đã đánh dấu. Từ đó suy ra số lượng cá thể

của vùng N là:

f1

f3

f 1. f 2

=

hay N =

N

f2

f3



Phương pháp này chỉ đúng với các điều kiện sau:

- Quần thể quy tụ tại một vùng địa lí có ranh giới rõ ràng như

ao, rừng được bao quanh bởi các khu đất trống...

- Các sinh vật phân bố đều trong vùng trên toàn bộ diện tích.

- Việc đánh dấu không ảnh hưởng đến sự sống còn của sinh vật

cũng như xác suất của lần bắt lại.

- Các sinh vật đã được đánh dấu phải được trộn ngẫu nhiên vào

phần còn lại của quần thể. Thời gian lấy mẫu phụ thuộc vào tốc độ

di chuyển của các sinh vật nghiên cứu.



Chương II. Cơ sở sinh thái học



51



- Các quần thể hay di cư hoặc chạy chậm không được dùng

phương pháp này.

4. Phương pháp thu mẫu: với dụng cụ thích hợp cho từng sinh

vật, ví dụ: áp dụng cho xác định mật độ các loại sinh vật phù du

(động vật phù du, thực vật phù du).

5. Phương pháp vi sinh vật (phương pháp chia ô): áp dụng

cho sinh vật sống cố định. Các vi sinh vật lơ lửng trong nước có

thể đếm được dưới kính hiển vi bằng một buồng đếm đặc biệt gọi

là buồng đếm hồng cầu. Đó là một buồng dẹt, dưới đáy có vạch

lưới 0.05 mm. Độ sâu từ nắp đến đáy là 0.1 mm, đếm số sinh vật

trong 50 ô vuông sẽ xác định được số cá thể trong mẫu ban đầu.

Phương pháp này thích hợp cho tảo, động vật nguyên sinh, nấm

và vi khuẩn.

Một phương pháp khác cũng được dùng để đếm số lượng vi

khuẩn là cho mẫu vào đĩa thạch agar và đếm số khuẩn lạc được tạo ra.

2.4. Kích thước của quần thể

a. Khái niệm: Kích thước của quần thể là tổng số cá thể hay

tổng sản lượng hoặc tổng năng lượng của cá thể trong quần thể đó.

Mỗi quần thể sinh vật có kích thước đặc trưng: quần thể voi

trong rừng mưa nhiệt đới thường có kích thước khoảng 25

con/quần thể, quần thể hoa đỗ quyên ở vùng núi Tam Đảo khoảng

150 cây/quần thể, quần thể gà rừng khoảng 200 con/quần thể.

b. Dao động kích thước quần thể: Kích thước quần thể dao

động từ giá trị tối thiểu tới giá trị tối đa và sự dao động này là khác

nhau giữa các loài.

Kích thước tối thiểu: là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể cần

có để duy trì và phát triển. Nếu kích thước quần thể xuống dưới

mức tối thiểu, quần thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm dẫn đến diệt

vong. Ở Việt Nam, nhiều loại động vật bị săn bắt quá mức như

quần thể tê giác Cát Tiên, quần thể bò xám Đông Dương, gà lôi

trắng… dẫn đến việc quần thể khó có khả năng tự phục hồi.

Nguyên nhân là do: Số lượng cá thể trong quần thể quá ít, sự hỗ trợ



52



SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG



giữa các cá thể bị giảm, quần thể không có khả năng chống chọi với

những thay đổi của môi trường. Khả năng sinh sản suy giảm do cơ

hội gặp nhau của các cá thể đực, cái ít. Số lượng cá thể quá ít nên

sự giao phối gần xảy ra, đe doạ sự tồn tại của quần thể.

Kích thước tối đa: là giới hạn lớn nhất về số lượng mà quần thể

đạt được, phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi

trường. Nếu kích thước quá lớn, cạnh tranh giữa các cá thể cũng

như ô nhiễm, bệnh tật… tăng cao nên một số cá thể di cư khỏi quần

thể và mức tử vong cao.

c. Những nhân tố ảnh hưởng đến kích thước của quần thể

(Hình 2.12).

Trong tự nhiên, kích thước của quần thể thay đổi do bốn nhân

tố tác động chính: Mức sinh sản; mức tử vong; mức nhập cư và

mức xuất cư của các cá thể trong quần thể.

- Các nhân tố làm tăng kích thước của quần thể:

Mức sinh sản của quần thể: phụ thuộc vào lượng trứng (hay

con non) của một lứa đẻ, số lứa đẻ, tuổi trưởng thành sinh dục của

cá thể, tỉ lệ đực, cái của quần thể... Khi thiếu thức ăn, nơi ở hoặc

điều kiện khí hậu không thuận lợi thì mức sinh sản của quần thể

thường bị giảm sút.

Mức nhập cư: là sự chuyển đến của cá thể từ các quần thể bên

ngoài, ví dụ như chim di cư đến.

- Các nhân tố làm giảm kích thước của quần thể:

Mức tử vong của quần thể: phụ thuộc vào trạng thái của quần

thể và các điều kiện sống của môi trường như sự biến đổi khí hậu,

dịch bệnh, thức ăn, vật dữ, sự khai thác của con người…

Mức xuất cư: là hiện tượng các cá thể rời bỏ quần thể của mình

sang môi trường sống khác. Những quần thể có điều kiện sống

thuận lợi, nguồn thức ăn dồi dào… thì xuất cư thường ít và nhập cư

không ảnh hưởng rõ rệt tới quần thể. Khi quần thể đã cạn kiệt

nguồn sống, nơi ở hạn hẹp, sự cạnh tranh giữa các cá thể gay gắt thì

xuất cư tăng.



Chương II. Cơ sở sinh thái học



53



+



Nhập

cư



Sinh sản



Tử vong

Kích thước

Quần thể



+



Xuất

cư



Hình 2.12. Những nhân tố làm thay đổi kích thước quần thể



Những loài có kích thước cơ thể nhỏ, sử dụng ít nguồn sống

thường hình thành quần thể có số lượng cá thể nhiều. Ngược lại,

những loài có kích thước cơ thể lớn, sử dụng nhiều nguồn sống, thì

quần thể có số lượng cá thể ít.

2.5. Sự tăng trưởng và biến động số lượng cá thể của quần thể

a. Sự tăng trưởng

Sự tăng trưởng quyết định chiều hướng biến đổi của quần thể.

Sự tăng trưởng số lượng của quần thể phụ thuộc chủ yếu vào

mức sinh sản và mức tử vong. Giả sử trong trường hợp không có

nhập cư và xuất cư thì sự tăng trưởng của quần thể được tính theo

công thức:

r=b-d

Trong đó: r là tốc độ tăng trưởng riêng tức thời; b: tốc độ sinh

sản riêng tức thời; d: tốc độ tử vong riêng tức thời của quần thể.

Nếu b > d



r > 0 : quần thể gia tăng số lượng



Nếu b = d



r = 0 : số lượng cá thể của quần thể ổn định



Nếu b < d



r < 0 : quần thể suy giảm số lượng



54



SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG



Kích thước quần thể có thể tăng trưởng tuân theo 1 trong 2

dạng, thể hiện trong hình 2.14.

* Quần thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh học: nếu môi

trường là lí tưởng thì mức sinh sản của quần thể là tối đa, còn mức

tử vong là tối thiểu, do đó, sự tăng trưởng đạt tối đa, số lượng cá

thể tăng theo “tiềm năng sinh học” vốn có của nó, tức là số lượng

tăng theo hàm mũ với đường cong tăng trưởng đặc trưng hình chữ

J. Ví dụ: sự tăng trưởng của tảo đơn bào trong các hồ, đầm vào đầu

mùa xuân ấm áp; hoặc tăng trưởng của các loài vi khuẩn sống trong

môi trường giàu chất dinh dưỡng. Giá trị tăng trưởng thực sự phụ

thuộc vào số lượng cá thể, được tính bằng phương trình:

∆N

∆N

= ( b − d ) .N hay

= r .N

∆t

∆t



Trong đó: ∆N là mức tăng trưởng; N: số lượng của quần thể;

∆t: khoảng thời gian; r: tốc độ tăng trưởng.

* Quần thể tăng trưởng trong điều kiện môi trường không

hoàn toàn thuận lợi: sự tăng trưởng kích thước quần thể của đa số

loài trong thực tế đều bị giới hạn bởi các nhân tố môi trường

(không gian sống, các nhu cầu thiết yếu của đời sống, số lượng cá

thể của chính quần thể và các rủi ro của môi trường như dịch bệnh,

vật kí sinh, vật ăn thịt...). Do đó, quần thể chỉ có thể đạt được giá trị

tối đa, cân bằng với sức chịu đựng của môi trường. Dạng tăng

trưởng này được viết theo biểu thức:

∆N

K−N

= r. N 



∆t

 K 



Trong đó: K là số lượng tối đa mà quần thể có thể đạt được,

cân bằng với sức chịu đựng của môi trường.

Đường cong tăng trưởng có dạng chữ S còn gọi là đường cong

Logistic. Ví dụ: tắc kè, cá sấu, ba ba là các sinh vật có kiểu tăng

trưởng số lượng của quần thể theo hàm logic rất điển hình với

đường cong tương ứng hình chữ S. Hình 2.13 [5].



Chương II. Cơ sở sinh thái học



55



Hình 2.13. Đường cong tăng trưởng của quần thể sinh vật

a) Tăng trưởng theo tiềm năng sinh học của quần thể

b) Tăng trưởng thực tế của quần thể



Bên cạnh các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng quần

thể trên còn có một yếu tố nữa là trở ngại môi trường - nó là sự gộp

lại của tất cả các yếu tố ảnh hưởng khác đến sức sinh sản và sự

sống còn của các cá thể trong quần thể. Trở ngại môi trường tạo ra

một giới hạn tuyệt đối cho số lượng cá thể của một loài có thể sinh

sống được tại một khu định cư cho trước - giới hạn này gọi là khả

năng chứa, kí hiệu là K. Tác động của giá trị K đối với sự tăng

trưởng của quần thể được đo bằng công thức sau:

g=



(K − N )

trong đó g là tham số hiện thực hoá tăng trưởng

K



Từ đây ta sẽ có các phương trình:

( K − N )rt

( K − N )rt

dN

=

hoặc N = N0 . e

dt

K

K



Khi N < K thì giá trị của g ≈ 1

Khi N ≈ K thì giá trị của g và r đều ≈ 0

Vì vậy, sử dụng các phương trình này có thể xác định được sự

tăng trưởng của quần thể trong phòng thí nghiệm một cách tương

đối chính xác.